Биоценология насекомых

Понятие о биоценозе. В реальной природе организмы живут не изолированно друг от друга, а сосуществуют в виде особых сообществ, или биологических комплексов - биоценозов. Биоценоз не представляет собою случайного набора организмов, а является для данных географических условий исторически сложившейся группировкой видов растений и животных, включая микроорганизмы. Раздел экологии, изучающий биоценозы и их закономерности, называется биоценологией.

В животной части наземных биоценозов наиболее выдающаяся роль как по численности особей, так и по значению в круговороте веществ безусловно принадлежит насекомым. Как правило, они численно преобладают над всеми остальными животными, составляя свыше 50% и иногда до 90% не только населения этих биоценозов, но и всего видового состава обитателей. Лишь в почвенном ярусе наземных биоценозов насекомые могут уступать по численности особей и роли другим беспозвоночным. В связи со сказанным изучение насекомых как важнейшей части наземных биоценозов приобретает существенный научный и практический интерес.

В биоценозе ярко раскрывается первая черта диалектики природных явлений - их всеобщая взаимосвязь и взаимозависимость. Каждый вид растения и животного в биоценозе, в соответствии со своими требованиями к среде, связан с определенными экологическими условиями - микроклиматическими, почвенными и биотическими.

Особенно значительна роль биотических взаимоотношений, возникающих между различными видами на основе пищевых связей. При этом насекомые и другие животные как потребители готовой органической продукции оказываются тесно связанными с помощью цепей питания с организмами-поставщиками пищи - растениями и животными (рис. 188). Все это приводит к тому, что биоценоз приобретает свои типичные и устойчивые признаки, имеет характерный состав населения.

Рис. 188. Важнейшие цепи питания в биоценозе пшеничного поля (по Бей-Биенко)

Состав биоценоза слагается из двух основных групп организмов - автотрофных растений и гетеротрофных существ. Первые, используя солнечную энергию, создают первичную биологическую продукцию из неорганических веществ и, следовательно, составляют энергетическую базу биоценоза; нередко эти растения обозначаются общим понятием продуценты. Они противопоставляются всем остальным, т. е. гетеротрофным организмам, в том числе и насекомым; все эти организмы являются потребителями готовой органической продукции и запасенной в ней энергии.

Часть из них представлена растительноядными и плотоядными (хищники и паразиты) насекомыми и другими животными; это так называемые консументы, переводящие первичную продукцию в вещество собственного тела и в побочные вещества. Другая часть гетеротрофных организмов в биоценозе представлена так называемыми редуцентами - преимущественно бактериями; редуценты подвергают процессу гниения и брожения тела отмерших растений и животных, и тем самым минерализуют их, т. е. перерабатывают в минеральные соли и газы, которые и поступают в неорганическую часть биоценоза.

Поглощенная биоценозом солнечная энергия включается в энергетический баланс биоценоза; эта энергия используется только один раз, хотя циркулирующее в биоценозе вещество используется многократно. Результаты деятельности организмов в биоценозе можно представить в виде уравнения:

где P₁ - первичная биологическая продукция и заключенная в ней энергия; D - ее расход и ΔB - прирост биологической продукции, или биомассы, вместе с ее энергией.

Из этого уравнения следует, что биологическая продукция биоценоза и заключенная в ней энергия больше того, что потребляется в самом биоценозе.

Как среди продуцентов, так и среди консументов выделяется группа видов с повышенной численностью и постоянно встречающаяся в биоценозе. Такие основные виды среди продуцирующих растений не только создают в биоценозе основную органическую продукцию, но и придают биоценозу характерный внешний вид. Примерами могут служить сосновый бор или ковыльно-типчаковая степь. В первом - основу биоценоза создает сосна, во второй - ковыли и типчак, как характерные степные злаки; эти растения преобладают над остальными, т. е. являются доминирующими в указанных биоценозах.

Естественно, что в этих биоценозах будут преобладать те виды насекомых и другие консументы, которые тесно связаны цепями питания с названными растениями, либо находят здесь благоприятный микроклимат и другие необходимые условия существования. Так, в сосновых борах постоянно и в повышенной численности будут встречаться насекомые-фитофаги, питающиеся на сосне, и их естественные враги - энтомофаги; в частности, среди фитофагов-потребителей сосны всегда будут встречаться сосновая совка, сосновая пяденица, сосновый шелкопряд, ряд видов побеговьюнов (Evetria) из семейства листоверток и ряд специфических видов короедов, долгоносиков, усачей и пр.

Что касается характерных обитателей целинных ковыльно-типчаковых степей, то среди насекомых в биоценозах этого типа встречается ряд численно преобладающих видов. Одни из этих видов являются фитофагами-потребителями степных злаков, другие - потребителями создающейся здесь мертвой органической продукции, третьи имеют смешанное питание и пр. Такие преобладающие виды консументов обозначают понятием предоминанты, или просто доминанты. Например, в биоценозе целинной ковыльно-типчаковой степи Оренбургской области из 312 видов учтенных насекомых на долю предоминантов приходилось лишь 38 видов. Эти и некоторые другие характерные показатели биоценоза ковыльно-типчаковой целинной степи приводятся в табл. 10 (по Г. Я. Бей-Биенко).

Таблица 10

Следовательно, основу населения этого биоценоза составляет лишь небольшая часть видов насекомых - 38 видов из 312; но на долю этих 38 видов приходится две трети особей (67%), а на долю остальных 274 видов только третья часть особей (33%). Таким образом доминирование немногих видов над большинством остальных видов-обитателей биоценоза, т. е. неравноправное участие видов в строительстве биоценозов, составляет одну из важных и характерных особенностей последних.

Из этой неодинаковой роли видов в биоценозе вытекает следующее. Прежде всего виды-предоминанты играют в биоценозе наиболее важную роль в круговороте веществ, в создании биологической продукции биоценоза и связанной с ней энергии. Существенно и то, что любой биоценоз может быть кратко охарактеризован по составу доминирующих видов; а это открывает перспективы быстрого и экономного изучения биоценозов путем выявления состава видов-предоминантов.

Наконец, важнейшая особенность биоценоза - способность к саморегулированию, т. е. удержание основных и характерных его свойств во времени и пространстве. Исследования показывают, что состав доминирующих видов-продуцентов сохраняется в биоценозе, вероятно, многие тысячелетия. Этот же состав, как и комплекс доминирующих видов-консументов, повторяется на обширной территории; например, виды-предоминанты из насекомых, характерные для целинных ковыльно-типчаковых степей Оренбургской области (см. выше), встречаются также в сходных биоценозах Украины и Казахстана.

Эта относительная устойчивость состава доминирующих видов, из которых одни создают органическое вещество за счет солнечной энергии, а другие потребляют или разрушают его, обеспечивает возникновение в биоценозе устойчивого круговорота веществ: между создаваемой и потребляемой биологической продукцией биоценоза возникает некоторое равновесие. Очевидно, биоценоз не мог бы устойчиво существовать, если создаваемая биологическая продукция и ее энергия были бы меньше потребляемой и разрушаемой биологической продукции и ее энергии.

В целом биоценоз представляет собою высшую форму органической жизни в биосфере и его существование как устойчивой саморегулирующейся системы определяется в конечном счете притоком и количеством солнечной энергии. Таким образом биоценоз - это исторически сложившееся сообщество организмов, способное к длительному существованию как относительно устойчивая и сложная саморегулирующаяся биологическая система, создающая, накапливающая и частью разрушающая органическое вещество.

Биоценоз нельзя представить себе вне занимаемой им территории- биотопа. Следовательно, биотоп является местообитанием биоценоза. Нередко понятие биотоп трактуется в широком смысле слова - как совокупность неорганической среды, в которой существует биоценоз; это почвенные, климатические и другие условия. Некоторые авторы совокупность биоценоза и его биотопа в широком смысле слова обозначают особыми терминами. Так, у нас акад. В. Н. Сукачев эту совокупность называет биогеоценозом; в последнее время за рубежом и отчасти у нас применяют также термин экосистема, введенный английским исследователем А. Тенсли (A. G. Tansley).

Категории биоценозов. Биоценозы различаются между собою прежде всего уровнем своей организации. Основной таксономической единицей является элементарный биоценоз, или биоценоз первого порядка. Это те конкретные биоценозы, с которыми приходится иметь дело при изучении биологических комплексов в природе; таковы конкретные виды соснового леса, ковыльно-типчаковых степей, злаковых лугов и пр. Совокупности биоценозов первого порядка объединяются в биоценозы второго и последующих порядков, к числу которых относятся формации и ландшафтные зоны.

Высшей категорией биоценоза на Земле можно считать весь живой ее покров, получивший название геомериды; в этом случае биотопом геомериды следует считать биосферу, т. е. поверхностную оболочку Земли, заселенную живыми существами.

Другие формы биоценозов связаны с воздействием человека. Под влиянием хозяйственной деятельности первичные природные биоценозы претерпевают существенные изменения, становятся уже вторичными. Наиболее широко распространенной формой вторичных биоценозов являются агробиоценозы - посевы и посадки культурных растений.

Примером хорошо изученного агробиоценоза может служить поле, засеянное пшеницей. По исследованиям в Оренбургской области такой пшеничный агробиоценоз характеризуется следующими признаками (по Г. Я. Бей-Биенко), приведенными в табл. 11.

Таблица 11

Сравнение этого пшеничного агробиоценоза с исходным целинным ковыльно-типчаковым степным биоценозом (см. выше) позволяет установить следующие важные отличия: а) агробиоценоз имеет более бедную фауну насекомых, чем исходный целинный биоценоз (135 видов на пшеничном поле вместо 312 видов на целине); б) плотность населения (т. е. обилие на 1 м²) в агробиоценозе значительно выше, чем на целине (341 особь вместо 159); в) виды-предоминанты в агробиоценозе значительно менее многочисленны, нежели на целине (19 видов вместо 38); г) на долю предоминантов в агробиоценозе приходится свыше 90% населения (332 особи на 1 м² из общего количества 341), а на целине лишь две трети состава (106 особей на 1 м² из общего количества 159).

Следовательно, уже отмечавшееся характерное свойство природных биоценозов - доминирование немногих видов над большинством остальных - достигает в агробиоценозе крайней степени развития. В сущности, в агробиоценозе создается господство немногих видов, которые становятся здесь своеобразными сверхдоминантами; роль же остальных видов практически сводится к нулю.

Основу благосостояния видов-предоминантов в агробиоценозе составляет возделываемое растение. Оно, в сущности, неисчерпаемый источник пищи для ряда насекомых-фитофагов, специализированных на питании его дикими родичами. В рассмотренном пшеничном агробиоценозе такими специализированными растительноядными насекомыми являются пшеничный трипс, ячменная тля, полосатая хлебная блоха, серая зерновая совка и другие виды. Как уже указывалось раньше, в целинной степи они встречаются в ничтожном количестве, так как не имеют достаточной кормовой базы; на посеве же пшеницы насекомые этих видов получают новый и обильный источник пищи и их численность увеличивается в десятки и сотни раз.

Вслед за ростом численности особей немногих насекомых фитофагов увеличивается численность и связанных с ними насекомых энтомофагов; примером их может служить божья коровка Adonia variegata Gz., питающаяся ячменной и другими видами тлей. Таким образом основные цепи питания в агробиоценозе строятся на базе возделываемого растения (рис. 188).

Агробиоценозы существенно отличаются от первичных биоценозов не только ненормально высоким доминированием отдельных немногих видов, но и другими признаками, а именно: а) растительный покров агробиоценозов составляется человеком и слагается из одного или немногих видов возделываемых культурных растений; б) устойчивость растительного покрова, а отсюда и всего комплекса организмов в агробиоценозе поддерживается деятельностью человека, без которого агробиоценоз самостоятельно существовать не может; в) регулярное изъятие биологической продукции в виде урожая постоянно восполняется применением соответствующей агротехники; г) смена агробиоценоза происходит в результате вмешательства человека, заменяющего один вид культурного растения другим.

В целом агробиоценоз можно представить себе как осколок первичных биоценозов, в котором создаются особо благоприятные условия для жизненного расцвета единичных целинных видов. Эти целинные виды получают в агробиоценозе особо благоприятные условия питания; фитофаги - на возделываемом растении, энтомофаги - на фитофагах-предоминантах. Следовательно, освоение целинных земель и создание на их месте агробиоценозов неизбежно приводит к возникновению комплексов вредной фауны; эта вредная фауна возникает всюду, где возделываются культурные растения, поэтому расширение площади их возделывания способствует процветанию комплексов вредителей по всему ареалу той или иной культуры.

Изменения и смена биоценозов. Установившиеся для данной климатической зоны биоценозы обладают более или менее устойчивыми признаками - составом предоминантных видов и внешним аспектом. Такие зрелые биоценозы обозначаются как сложившиеся, или климактические; они сложны, часто обладают высокой биологической продуктивностью, их эволюция протекает медленно - в диапазоне веков и тысячелетий. Другую группу составляют быстро изменяющиеся, или серийные биоценозы; они по составу организмов более просты, скоротечны, и сменяются серией последующих биоценозов в направлении климактических биоценозов.

Такая смена одних серийных биоценозов другими получила название экологической сукцессии, или просто сукцессии. Одним из примеров такой сукцессии может служить изменение растительного покрова и состава фауны на залежных землях.

Оставленный под залежь пахотный участок, например, пшеничное поле, претерпевает ряд характерных смен. В степной зоне вначале залежь зарастает крупными растениями, преимущественно из семейства крестоцветных и сложноцветных - бурьянами. Фауна такой бурьянной залежи богата насекомыми-фитофагами, питающимися бурьянами - жуками, особенно листоедами, растительноядными клопами, мухами из семейства пестрокрылок и пр. Через 1-2 года бурьянная залежь сменяется пырейной; основу ее травостоя составляет пырей ползучий (Agropyrum repens L.), а в фауне особенно многочисленны злакоядные цикадовые и тли, жуки-щелкуны и их личинки - проволочники, саранчовые и др. Последующая стадия - старая залежь - возникает на 7-8-й годы жизни залежи и имеет растительный покров, приближающийся к целинной степи; в фауне старой залежи особенно многочисленны трипсы, появляется ряд целинных видов насекомых. Спустя еще 5-10 лет растительный покров и фауна старой залежи примут основные черты целинной степи, т. е. климактического биоценоза данной природной зоны.

Другим примером экологической сукцессии является изменение состояния плодового дерева и фауны насекомых в агробиоценозе плодового сада. Молодые неплодоносящие сады заселяются многоядными жуками-фитофагами - хрущами и чернотелками, листогрызущими полифагами и олигофагами - зимней пяденицей, кольчатым шелкопрядом, различными листовертками, а также тлями и щитовками. С вступлением сада в пору плодоношения появляется комплекс насекомых, питающихся цветами и плодами, - яблонная и другие плодожорки, яблонный цветоед, вишневый слоник, казарка и др. По мере дальнейшего старения сада увеличивается роль стволовых вредителей - короедов, гусениц стеклянниц и древоточцев и пр.

Освоение целинных земель под сельскохозяйственные культуры приводит также к резкой смене первичного биоценоза вторичным - агробиоценозом. Значительные изменения в биоценозах происходят также под воздействием других форм деятельности человека - при вырубке леса, пастьбе скота, мелиорациях, проведении химической борьбы с вредителями и пр.

Эти воздействия уже обсуждались при рассмотрении антропических факторов. Следует, однако, подчеркнуть, что все эти воздействия приводят к упрощению биоценозов, устраняют исторически сложившуюся сбалансированность фауны и открывают возможности для резкого возрастания численности отдельных видов, которые и становятся вредителями.

Противовесом этим последствиям должны быть научные поиски путей создания вторичных биоценозов и сельскохозяйственных ландшафтов со сбалансированной фауной и заданным ее составом - путем агротехнических, организационно-хозяйственных и других мер. Задача эта очень сложна и трудна, требует проведения обширных комплексных научных исследований, но в последнее время все больше привлекает внимание биологов и экологов.