Гидро-эдафические факторы

Вода и почва как среды обитания. Большинство крылатых насекомых в активных фазах своего развития, особенно во взрослой фазе, относится к числу обитателей воздушной среды. Но значительная часть этих крылатых насекомых в неактивных фазах своего развития (яйцо и куколка), а нередко также и в фазе личинки, является обитателями пресных вод и почвы. Помимо того, большинство первичнобескрылых насекомых и часть крылатых относится к числу постоянных обитателей почвы во всех фазах развития.

В целом свыше 90% видов всех насекомых в тот или иной период своей жизни обязательно связаны с водой или почвой как средами обитания и, следовательно, являются частью или полностью водными или почвенными организмами. Поэтому среди насекомых чисто наземные формы составляют, как это ни кажется необычным, небольшое меньшинство. Действительно, даже у таких, казалось, типичных обитателей воздушной стихии как саранчовые, многие бабочки, мухи и другие активно летающие насекомые значительная часть жизненного цикла протекает в почве. Так, у саранчовых яйца откладываются в почву и здесь находятся до 8-10 месяцев в году; поэтому саранчовые в сущности являются больше почвообитающими насекомыми, нежели наземными. Точно так же у многих бабочек куколка развивается и нередко зимует в почве; примером может служить капустная совка (Barathra brassicae L.), гусеница которой развивается в течение лета на капусте и других крестоцветных, а окукление происходит в почве, где куколка может находиться до 8 месяцев в году.

Водоемы и почвы составляют важнейшую часть биосферы - поверхностной оболочки Земли, где сосредоточена органическая жизнь. Эти обе среды жизни насыщены живым веществом, в создании которого важную роль играют и насекомые. Живые существа не только живут в водоемах и в почве, но и оставляют здесь после смерти строящую их мертвую, органическую, материю; следовательно, эта среда постоянно обогащается биогенной продукцией, т. е. продукцией органического происхождения. Почвы, водоемы, а также нефти и каменные угли, т. е. мертвые тела в биосфере, обогащенные или созданные органической жизнью, акад. В. И. Вернадский назвал биокосными телами. Следовательно, водоемы и почвы представляют собою биокосную среду; она служит на нашей планете и местом жизни, и местом создания органической продукции.

Водная среда. В жизни насекомых существенную роль играют лишь водоемы с пресной водой - реки, озера, пруды и даже лужи. Что касается морских водоемов, то роль их как среды обитания насекомых невелика.

К обитателям водоемов с пресной водой относятся многие группы насекомых. В своем большинстве они связаны с водой только в течение части своего жизненного цикла. Таковы целые специальные отряды - поденки, стрекозы, веснянки, большекрылые и ручейники; их личинки полностью развиваются в воде и имеют специальные приспособления для жизни в водной стихии - жабры и другие органы.

Помимо того, часть своего жизненного цикла проводят в водоемах и представители других отрядов; среди них особенно многочисленны двукрылые - комары, долгоножки, мошки, мокрецы, звонцы и др. Есть также отдельные роды и виды среди жуков и даже перепончатокрылых и бабочек, которые в фазе личинки, а в некоторых случаях и куколки живут и развиваются в воде. Таковы среди жуков представители рода радужниц (Donacia) из семейства листоедов; среди перепончатокрылых сюда относятся водные наездники (Agriotypus), паразитирующие в личинках ручейников. Все эти насекомые в своей крылатой фазе являются обитателями воздушной среды.

Но среди насекомых есть отдельные немногие виды и даже семейства, которые связаны с водной средой в течение всего или почти всего жизненного цикла. Таковы среди жуков семейства плавунцов и водолюбов, среди клопов - семейство гладышей и др. Развитие личинки, а также и жизнь взрослого насекомого, протекает у них в воде; в воде или на водных растениях развиваются и яйца. Взрослые насекомые у этих постоянных обитателей водной стихии обладают обтекаемым телом и гребными ногами; однако они имеют вполне развитые крылья и способны временно покидать водоемы, перелетая в другие места, чем и обеспечивается заселение новых водоемов.

Условия жизни в водной среде определяются, главным образом, ее температурой, химизмом, содержанием кислорода и пищи. В свою очередь, эти условия в сильнейшей степени зависят от движения водных масс, т. е. течения; поэтому важнейшим показателем условий жизни водных насекомых следует считать характер течения в том или ином водоеме. В связи с ролью течения можно различать две основные экологические группы пресноводных насекомых - реофилов, или обитателей быстротекущих вод, и лимнофилов, или обитателей стоячих и медленнотекущих вод.

В быстротекущих водоемах - таких как реки и горные ручьи, температура обычно более низка, но зато здесь обеспечивается высокое содержание кислорода. И, наоборот, в медленнотекущих и стоячих водах - таких как пруды, озера и лужи, создается более высокая температура, но имеет место пониженное содержание кислорода, а иногда и острый дефицит его. В связи с этими условиями реофильные и лимнофильные насекомые существенно отличаются между собою по ряду морфологических, физиологических и биономических признаков.

Так, реофильные обитатели толщи воды имеют удлиненное, обтекаемое, обычно веретеновидное тело, способное противостоять быстрому движению воды; таковы личинки некоторых поденок, ручейников и других насекомых. Они отличаются также короткими или небольшими жабрами, активностью движений и чувствительностью к избытку углекислого газа и недостатку кислорода. Реофильные обитатели дна и грунтов обладают цепкими, сильными ногами, способными удерживать тело среди камней и других погруженных в воду предметов, либо легко зарываются в грунт. Нередко такие донные реофилы имеют также плоское тело, что облегчает им сопротивление быстрому движению воды.

С другой стороны, лимнофильные виды имеют сильно развитые жабры, часто более короткое, слабо обтекаемое тело, терпимы к высокому содержанию углекислого газа и к недостатку кислорода; некоторые, например, личинки комаров-звонцов, могут временно быть аноксибионтами, т. е. жить в почти бескислородной среде.

Представители этих обеих экологических групп нередко свойственны одному и тому же отряду, а иногда и семейству насекомых. Так, реофильные виды известны среди личинок поденок, стрекоз, веснянок, ручейников; лимнофильные виды свойственны этим же группам, но единичны среди веснянок и обильны среди стрекоз. Примером тесной зависимости от быстроты течения может быть строение личинок и домиков ручейников (рис. 178).

Рис. 178. Изменение строения домиков и личинок ручейников в водоемах с различной скоростью течения воды (по Кларку из Наумова)

Водные насекомые неодинаково относятся также к химическому загрязнению водоемов. Одни из них легко его переносят, например, личинки некоторых двукрылых, в частности, журчалки из рода Eristalis. Другие, наоборот, очень чувствительны к загрязнению; к их числу относятся личинки большинства ручейников, которые могут служить тонким индикатором химического состояния водоемов, так как не выносят загрязненных человеком вод.

Водные насекомые различаются между собою также по характеру распределения в водоеме. Одни из них составляют население толщи воды, способное активно передвигаться в ней; это нектонные виды. Другие обитают в прибрежной зоне, т. е. являются прибрежными организмами. Третьи заселяют дно, т. е. составляют группу донных, или бентонических видов; из них часть живет на поверхности дна, а часть способна закапываться в грунт и жить в нем.

Каждая из этих экологических групп, подобно реофилам и лимнофилам, обладает своими морфологическими особенностями. В целом обитатели водоемов образуют серию морфо-экологических типов - своеобразных жизненных форм, всем своим обликом отражающих тесную взаимозависимость организма и жизненной среды.

Совокупность водных насекомых составляет важную часть живого населения водоемов; живая и мертвая масса этих насекомых создает часть биологической продукции водоемов, играющей существенную роль в круговороте веществ. Некоторые из этих водных насекомых, как личинки поденок, часть личинок веснянок и ручейников, питаются преимущественно растительными остатками и мелкими водорослями, а сами служат важной составной частью пищи рыб, в том числе и промысловых. Следовательно, эти насекомые используют первичную биологическую продукцию водоемов, обеспечивая тем самым существование в них рыб; другими словами, отсутствие в водоемах личинок названных насекомых означает невозможность непосредственного использования рыбным населением первичной биологической продукции, создающейся в водной среде.

Но такие водные насекомые, как жуки-плавунцы и их личинки, личинки стрекоз, большекрылых, часть личинок ручейников и других насекомых ведут хищный образ жизни, питаясь личинками прочих насекомых, а также червями и иными водными животными. В свою очередь, эти хищные водные насекомые служат пищей рыб и других позвоночных. Следовательно, и здесь данные насекомые играют определенную важную роль в круговороте веществ, создавая биологическую продукцию, усваиваемую более крупными организмами, имеющими нередко промысловое значение.

Но водная стихия является средой обитания ряда докучливых и нередко опасных насекомых - врагов человека и домашних животных. Таковы личинки известных кровососов - комаров, мошек, мокрецов и др., местами создающих трудные условия для работы и жизни человека. Некоторые из них, помимо того, являются переносчиками ряда заразных болезней; например, комары переносят малярию и тяжелые вирусные заболевания человека и домашних животных.

Таким образом, водная среда имеет важное значение не только в жизни насекомых и круговороте веществ в биосфере. Она создает через посредство насекомых промысловую биологическую продукцию и может служить очагом вредных насекомых - кровососов и переносчиков болезней. Наконец, состав обитателей может служить надежным показателем состояния и свойств водоемов и может быть использован для характеристики последних.

Почва. Как среда обитания почва отличается большим своеобразием и промежуточным положением между водной и воздушной средами. Являясь особым природным телом, почва представляет собою трехфазную систему: состоит из твердой, жидкой и газообразной фаз. Твердая фаза образует структурную основу почвы, которая всегда удерживает в себе то или иное количество воды и воздуха.

Эти свойства почвы сделали ее экологически и исторически той промежуточной средой обитания, через которую осуществился переход органической жизни от водного образа жизни к наземному, т. е. воздушному. Следовательно, почва явилась как бы мостом, по которому животная жизнь смогла перейти из водной стихии в воздушную и завоевала последнюю. Эти свойства почвы как среды обитания и ее роль в происхождении наземной фауны были вскрыты М. С. Гиляровым.

Выдающееся значение почвы в жизни животных, в том числе и насекомых, усиливается еще и тем, что почва является также субстратом для передвижения наземных видов.

При поверхностном рассмотрении может показаться, что почва бедна жизнью, что животный мир ее беден и немногочисленен. Однако это ложное впечатление; в действительности почва оказывается насыщенной жизнью и превосходит в этом воздушную среду. Так, применение совершенной методики учета почвенной фауны (метод промывки почвы и др.) позволило получить точные показатели действительной заселенности почвы беспозвоночными вообще и насекомыми в частности.

Примером могут служить данные о заселенности почвы насекомыми (число особей на 1 м² на глубине 0-30 см) в Оренбургских степях (по Т. Г. Григорьевой):

Данные о заселенности почвы насекомыми в Оренбургских степях (по Т. Г. Григорьевой)

В действительности заселенность почв еще более значительна, если учесть всех остальных беспозвоночных, живущих в ней - клещей, нематод и кольчатых червей.

По степени связи с почвой населяющие ее насекомые и другие организмы неоднородны. В связи с этим предлагались различные экологические классификации почвообитающих организмов. Наиболее простым и удобным является подразделение на три группы: геобионты - постоянные обитатели почвы, геофилы - обитающие в почве только в одной из фаз своего развития и геоксены - временно посещающие почву. К геобионтам относятся, например, многие представители подкласса первичнобескрылых (Apterygota). Но особенно многочисленны среди насекомых геофилы; к ним фактически относятся все те виды, которые часть своего жизненного цикла проводят в почве - это саранчовые, трипсы, многие жуки (чернотелки, щелкуны, пластинчатоусые и др.), среди бабочек - совки и пр. К числу геоксенов могут быть отнесены многие представители отрядов таракановых, клопов, жесткокрылых и др.

Рассмотренная классификация не может однако считаться вполне удовлетворительной, так как не отражает роли почвенных организмов в круговороте веществ в почве и в почвообразовательном процессе. В связи с этим она может быть дополнена подразделением всего почвенного населения на две группы - активных и пассивных почвообитателей. Первые активно передвигаются и питаются в почве, т. е. ускоряют круговорот веществ в ней; сюда относятся все те насекомые, которые живут в почве в фазе личинки или взрослого насекомого, например из жуков - щелкуны, чернотелки, пластинчатоусые, многие жужелицы. Что касается пассивных почвообитателей, то они связаны с почвой своими неподвижными фазами развития - яйцом или куколкой, либо если находятся здесь в фазе личинки или имаго, то лишь в состоянии физиологического покоя при диапаузе. Примером могут служить саранчовые и многие другие прямокрылые, откладывающие яйца в почву, а также различные представители наземных насекомых, окукляющиеся в почве (колорадский жук, многие виды земляных блошек, капустная и другие совки и пр.).

В жизни почвообитающих насекомых существенную роль играют физические и химические свойства почвы. Среди физических свойств особо важное значение имеют механический состав, структура и плотность почвы, а также ее влажность, температура и аэрация.

Физические свойства. Механический состав почвы определяется соотношением между глиной, песком, хрящем, галькой и другими производными материнских пород. К глине относятся частицы с диаметром не больше 0,01 мм, к песку - частицы с диаметром больше 0,01 мм, к хрящу - от 3 мм и больше и т. д. Отсюда различают следующие почвы:

Структура почвы определяется соединением с помощью коллоидальных веществ механических элементов почвы, особенно глины, в прочные совокупности, или агрегаты. В соответствии с их величиной различают зернистые, ореховатые или комковатые почвы. Соотношение между этими структурными элементами в почве в сильной степени влияет на содержание в ней влаги и воздуха. Сила сцепления между собою структурных и механических элементов почвы определяют ее плотность; например, целинные почвы отличаются большей плотностью, чем пахотные.

В целом от механического состава, структуры и плотности почвы зависят ее основные физические свойства - режим влажности, температуры и аэрация. В свою очередь это в сильнейшей степени влияет на состав почвообитающих насекомых и передвигающихся по почве видов.

Так, известен довольно разнообразный комплекс видов насекомых-песколюбов, или псаммобионтов, т. е. избирающих для своей жизни песчаные почвы. К числу таких псаммобионтов относятся, например, известные вредители виноградной лозы - мраморные хрущи (виды рода Polyphylla), личинки муравьиных львов и др. И, наоборот, виноградная филлоксера не терпит песчаных почв; поэтому посадка виноградной лозы на таких почвах избавляет виноградарство от этого опасного вредителя.

Структура и плотность почвы также сильно влияют на состав почвообитающих насекомых. Многие из них заселяют преимущественно только плотные целинные или залежные земли; таковы июньский хрущ (Amphimallon solstitialis L., рис. 114, А), жуки-кравчики (виды рода Lethrus, рис. 114, В) из того же семейства пластинчатоусых, что и июньский хрущ, полевые усачи (род Dorcadion) и пр. Теснейшим образом с плотными целинными землями связана мароккская саранча (рис. 88, В); она может откладывать кубышки только в такие почвы. Распашка целинных и залежных земель для таких видов часто является катастрофой, так как лишает их необходимых для жизни плотных почв.

Вместе с тем пахотные почвы оказываются благоприятными для жизни ряда насекомых - как вредных, так и полезных. Среди первых можно указать на личинок некоторых жуков-щелкунов, называемых проволочниками (рис. 115 Д), личинок жуков-чернотелок, или ложнопроволочников и др. Но отношение таких видов к пахотным почвам может быть неодинаковым. Известно, например, что некоторые виды проволочников предпочитают плохо обрабатываемые пахотные почвы, где поэтому и увеличиваются в численности; тщательная обработка почвы способствует угнетению и снижению численности таких видов, хотя и в чисто целинных почвах они также могут не находить для себя оптимума условий. Установлено также, что парование полей также сильно влияет на фауну вредных насекомых: на участках под паром такие растениеядные насекомые-вредители в массе погибают.

Что касается полезных насекомых, то в пахотных почвах увеличивается численность, например, некоторых хищных жуков-жужелиц; здесь они сами и их личинки приобретают более благоприятные условия для передвижения и поиска добычи. Отмечено также, что парование полей не вызывает массовой гибели насекомых-потребителей мертвых растительных остатков, играющих полезную роль в качестве почвообразователей (см. ниже).

Почвенный воздух обычно насыщен влагой, что создает здесь благоприятные условия для жизни и развития требовательных к влаге насекомых и отдельных фаз их развития. Покровы таких насекомых лишены способности удерживать влагу в сухой среде и, следовательно, только почвенная среда может обеспечить им удержание в теле необходимого запаса влаги. Особо значительная зависимость от почвенной влаги наблюдается у неактивных фаз развития насекомых - яиц и куколок, так как они лишены способности активно избегать сухости. Поэтому пахота с оборотом пласта и выворачиванием яиц и куколок на поверхность почвы губительно действует на эти неактивные фазы насекомых.

Находящаяся в почве влага необходима также для жизни почвенной микрофлоры; роль ее состоит не только в участии в почвообразовательном процессе, но и в том, что патогенная микрофлора способствует гибели соответствующих почвообитающих насекомых. Известно, например, что почвенные мускардинные грибы (из группы нитчатых грибов, или гифомицетов - Hyphomycetes) поражают свекловичного долгоносика, хлебных жуков, гусениц озимой совки и других насекомых. Повышенная влажность почвы при сырой погоде благоприятствует гибели кубышек некоторых саранчовых в результате фузариоза- поражения грибами из рода Fusarium. Однако повышение влажности почвы может возникать не только вследствие дождливой погоды, но и под воздействием обработки почвы - пахоты, лущения стерни и пр. Из всего сказанного можно сделать важный вывод, что воздействие на почву как на среду обитания орудиями обработки почвы может в сильнейшей степени влиять на состав и численность почвообитающих насекомых. Следовательно, с помощью обработки почвы современная агротехника может оказывать существенное воздействие на полезную и вредную почвенную фауну насекомых.

Колебание влажности почвы способно вызывать вертикальные перемещения насекомых в почве, что особенно известно для проволочников. При высыхании почвы они спускаются в нижние ее горизонты на глубину до 1 м, а при повышении ее влажности держатся в верхних горизонтах и тогда могут особенно сильно вредить. Поэтому проволочники более всего вредят весной и при выпадении осадков. Вертикальные миграции наблюдаются и под воздействием термического фактора: зимой многие почвообитающие насекомые находятся в более глубоких горизонтах, нежели в теплое время года.

Термический режим почвы в сильнейшей степени зависит также от механического ее состава и характера растительного покрова. Легкие песчаные и супесчаные почвы с редким травостоем лучше прогреваются, чем почвы с большим содержанием глинистых частиц и покрытые густым травостоем; поэтому легкие почвы привлекают наиболее теплолюбивых насекомых. В северных частях распространения ряда насекомых легкие почвы нередко являются единственно возможным местом обитания, где только и могут быть найдены южные виды. Таковы майские хрущи, чернотелки, ряд видов саранчовых, живущих и закладывающих кубышки на песчаных почвах, и пр.

Химические свойства почвы определяются содержанием в ней растворимых неорганических соединений, органических веществ и ионным составом растворенных в почвенной воде веществ. Ввиду того, что концентрация солей в обычных почвах в связи с засухой или выпадением осадков подвергается заметным изменениям, почвенные насекомые являются относительно солевыносливыми, или эвригалинными организмами. Но в засоленных почвах концентрация некоторых солей оказывается очень высокой, что резко изменяет состав и численность почвообитающих видов; фауна насекомых обедняется, выпадают проволочники, личинки хрущей и другие насекомые, но появляются особо приспособленные виды - солелюбы, или галофилы, не встречающиеся в почвах с более нормальной концентрацией солей. Такие галофильные виды встречаются, например, среди пустынных чернотелок в Казахстане и Средней Азии.

Ионный состав почвенных растворов определяет кислую, нейтральную или щелочную реакцию. Так, для луговых и других почв с повышенной влажностью, недостаточной аэрацией и с богатым содержанием гумуса обычно характерна кислая реакция; концентрация водородных ионов в этих почвах в пределах рН4-5,2 оказалась особо благоприятной для таких обитателей нечерноземной зоны как темный (Agriotes obscurus L.) и полосатый (A. lineatus L.) щелкуны; их личинки - проволочники в наибольшей численности встречаются в почвах с указанными показателями рН. И, наоборот, личинки таких южных видов, как хлебный жук-кузька (рис. 114, Б) и мраморный хрущ (Polyphylla fullo L.), избирают почвы в основном со слабо кислой, нейтральной и слабо щелочной реакцией (рН 6-8).

Содержание в почве органических веществ играет важную роль в жизни почвенных насекомых. Эти вещества находятся в почве в двух основных состояниях - в виде неразложившихся или лишь частично разложившихся органических остатков и в виде диспергированного вещества типа перегноя или гумуса. Состоя из высокомолекулярных соединений, эти вещества богаты энергией и поэтому служат для многих почвообитающих насекомых источником пищи.

Питание почвенных насекомых мертвыми органическими веществами происходит либо путем использования неразложившихся или разлагающихся остатков, особенно растительного происхождения, либо путем пропускания через кишечник частиц самой почвы с находящимся в ней гумусом. Этот тип питания, если из него исключить питание мертвыми остатками животных, обозначается понятием сапрофагия; отсюда питающиеся мертвыми веществами растительного происхождения организмы называются сапрофагами.

Как оказалось, к числу насекомых - постоянных сапрофагов относятся низшие насекомые - подуры и щетинохвостки. Среди высших, или крылатых насекомых (Pterygota), сапрофагия обычно составляет свойство лишь личиночной фазы; при этом способность к сапрофагии возможна и у растениеядных почвообитающих насекомых.

Насекомые-сапрофаги играют существенную роль в круговороте веществ в почве; из мертвых органических веществ они строят свое тело и далее сами становятся источником пищи для хищных насекомых и других животных. Помимо того, сапрофаги играют выдающуюся роль в почвообразовательном процессе (см. ниже).

Содержание растительных остатков и гумуса в почве влияет не только на состав и количество почвообитающих насекомых, но также и на вредоносность растениеядных форм. Установлено, что при более высоком содержании органического вещества в почве увеличивается устойчивость растений к вредным насекомым; кроме того, некоторые растениеядные насекомые могут его использовать для питания наряду с частями живых растений. Так, в вегетационных опытах М. С. Гилярова гибель растений от личинок июньского хруща в горшках с песком в 1,5-2 раза превышала гибель в горшках с черноземом, содержащим 9% гумуса.

Недостаток влаги в почве заставляет даже сапрофагов питаться живыми растениями; это питание однако отражает не столько потребность в пище, сколько потребность во влаге. Поэтому при содержании в почве органических веществ и достаточной ее влажности многие личинки вредных насекомых (проволочники, хрущи и др.) снижают свою вредоносность и даже перестают трогать живые растения.

Значение насекомых в почвообразовании. Обитающие в почве насекомые вместе с другими почвенными беспозвоночными (кольчатыми червями, клещами и др.) играют важнейшую роль в почвообразовательном процессе. Эта их роль проявляется различными способами - путем разложения растительных остатков, вовлечением в почву органического вещества, прокладыванием в почве ходов и мин и путем заглатывания частиц почвы и пропускания их через кишечник.

Разложение растительных остатков осуществляется насекомыми-сапрофагами, которые питаются этими остатками и таким образом вовлекают их в круговорот веществ. Особо заметна роль насекомых-сапрофагов в разложении поверхностного растительного опада и растительной подстилки, создающихся в результате жизнедеятельности растений - опавших на землю листьев деревьев и отмерших частей травянистой растительности. Среди насекомых, перерабатывающих растительные остатки, большое значение принадлежит подурам из первичнобескрылых и личинкам мух и жуков из крылатых насекомых. Установлено, например, что во влажных лесах подуры совместно с клещами ежегодно перерабатывают 50% опада. Остающиеся в почве корни отмерших растений также служат источником пищи некоторых подур, а также личинок жуков, мух и других высших насекомых.

Используя в пищу растительные остатки, насекомые-сапрофаги способствуют разложению их своими ферментами; последние способны расщеплять даже такие стойкие соединения как клетчатка. При питании растительные остатки измельчаются, распадаются на мелкие части (огрызки и пр.) или проедаются ходами; тем самым резко увеличивается общая поверхность разрушаемых растительных остатков, что активизирует деятельность сапрофитных грибов и бактерий. Усиление грибного и бактериального разложения приводит к преобладанию аэробных процессов (вместо анаэробных при прохождении через кишечник насекомых), что обеспечивает более полную минерализацию органических остатков и способствует более быстрому обогащению почвы необходимыми для растений питательными солями.

Вовлечение в почву органического вещества совершается при миграциях насекомых из одного горизонта в другой. Живущие в растительной подстилке и в самой почве многочисленные насекомые совершают суточные и сезонные вертикальные перемещения; при этом они в сильнейшей степени способствуют проникновению в почву органических веществ и перемешиванию разных слоев почвы. Установлено, что на необрабатываемых полях миграции почвенных насекомых и других беспозвоночных обеспечивают перемешивание верхнего 10-сантиметрового слоя за 5-6 лет.

Вертикальные и горизонтальные миграции насекомых сопровождаются проделыванием в почве ходов; часть этих ходов образуется при продвижении внутри отмерших корней. Образование ходов в почве способствует увеличению ее скважности, что улучшает ее аэрацию и проникновение влаги. В конечном счете более заселенные почвы оказываются и более дренированными, имеют улучшенный водный и воздушный режим.

Установлено, например, что поселения муравьев на солонцах способствуют улучшению почвы в местах расположения муравейника за счет вымывания излишка солей и обогащения почвы органикой; происходит своеобразная мелиорация почв. В условиях Средней Азии отмечена роль термитов и других насекомых не только в обогащении пустынных почв органическим веществом, но и в изменении их физических свойств и химизма.

Существенна роль насекомых в создании зернистой водопрочной структуры почвы. Питание насекомых-сапрофагов, особенно при пропускании частиц почвы через кишечник, приводит к образованию копролитов - экскрементов в виде органо-минеральных комочков, обогащенных гумусом и минеральными солями. Зернистая структура многих плодородных почв, как оказалось, в значительной степени образуется в результате деятельности насекомых и других беспозвоночных, а сами зернистые отдельности - не чем иным, как экскрементами.

Состав и значение насекомых в почвообразовательном процессе определяется природными условиями и типом почвы. В разных зонах и в различных почвах возникает свой характерный комплекс почвообитающих насекомых; такие комплексы становятся индикаторами природных и почвенных условий. Поэтому состав почвенной фауны может служить одним из критериев в диагностике почв (М. С. Гиляров).

Приспособления к жизни в почве. Будучи твердым телом, почва содержит в себе различные полости и скважины - между структурными ее отдельностями, а также в виде трещин, щелей, корневых следов, ходов крупных животных. Эти полости заняты воздухом, капельно-жидкой или пленочной водой. Мелкие почвенные насекомые, например подуры, могут передвигаться в почве без особых затруднений, так как их размеры не превышают размеров почвенных полостей; такие насекомые при передвижении используют полости и скважины и их движение в почве в принципе не отличается от движения по любому твердому субстрату.

Увеличение размеров тела создает затруднения при передвижении насекомых и вызывает появление специальных морфологических приспособлений. Эти приспособления свойственны в основном личинкам высших крылатых насекомых, именно представителям отдела с полным превращением. Объясняется это тем, что взрослая фаза крылатых приспособлена для открытого, наземного образа жизни; поэтому в крылатом состоянии строгих почвообитающих насекомых типа геобионтов очень мало. Одним из немногих исключений являются медведки (Gryllotalpidae) с копательными передними ногами (рис. 14, 3), приспособленными для проделывания в почве ходов; но и медведки не являются в полной мере почвообитающими насекомыми, так как имеют крылья, способны летать и передвигаться с помощью ходильных средних и задних ног по поверхности почвы.

Личинки же насекомых с полным превращением имеют удлиненную более или менее червеобразную форму. Такая форма тела обеспечивает возможность передвижения в почве различными способами - путем использования имеющейся скважности и путем активной прокладки ходов.

Использование для передвижения имеющихся почвенных полостей и трещин достигается путем увеличения гибкости тела с расчленением его на дополнительные, или ложные сегменты; личинки таких насекомых в сущности повторяют способ, достигнутый кольчатыми червями. Таковы, например, личинки жуков-щелкунов из рода Cardiophorus и личинки мух из семейства лжектырей (Therevidae) с длинным, тонким, сильно расчлененным телом (рис. 179). Они живут в легких почвах и в почвах с достаточной скважностью, что и обеспечивает им возможность передвижения в такой среде.

Рис. 179. Гибкие личинки с дополнительной (ложной) сегментацией тела: А - жука-щелкуна из рода Cardiophorus; Б - мухи из семейства лжектырей (по Гилярову)

Однако в более плотных почвах возникает необходимость выработки специальных приспособлений для активного прокладывания ходов в почве. Это достигается различными способами - изменением толщины тела и разрыхлением твердой почвы.

Изменение толщины тела позволяет личинкам раздвигать при движении частицы почвы. Особенно это характерно для почвообитающих личинок мух, например для личинок комаров-долгоножек (рис. 165, Б). Естественно, что этот способ передвижения возможен только в мягких субстратах, например в торфянистой, сырой почве и пр.

У личинок, проделывающих ходы в твердых почвах, возникает необходимость в разрыхлении почвы передним концом тела с последующим отгребанием нарытой почвы назад и закупоркой сзади хода. При этом возникает необходимость в создании соответствующих точек опоры, что достигается фиксацией тех или иных частей тела в проделываемом ходе. К числу характерных представителей таких личинок относятся проволочники (рис. 115, Д), ложнопроволочники и личинки некоторых жуков-пыльцеедов (сем. Alleculidae). Их покровы тверды, сильно склеротизованы, обеспечивают прочную опору рыхлящих органов - челюстей и головы у проволочников, передних ног - у остальных; задний конец тела этих личинок имеет характерные выступы и выросты, необходимые для фиксации тела путем вонзания их в свод прокладываемого хода.

Другим примером являются личинки хрущей, долгоносиков и некоторых других жуков; эти личинки имеют С-образную форму, мягкое тело и сильную, плотную голову с мощными верхними челюстями (рис. 52, Д, И). Рыхление твердой почвы производится с помощью верхних челюстей, которые попеременно втыкаются в субстрат, и отодвигаются от него назад при сокращении брюшной мускулатуры. Фиксация тела такой личинки происходит в двух точках опоры - задним концом тела, упирающимся в дно хода, и первыми тремя сегментами брюшка, прижимающимися к своду хода. После ряда таких втыканий челюстей, которые действуют с помощью мощной брюшной мускулатуры как кирка, отделяющая частицы почвы, личинка добивается расширения хода; тогда она фиксирует свой передний конец тела и подтягивает к нему брюшко.

Перестройка почвенной фауны. Почва является одной из важнейших производительных сил и ее высокое плодородие составляет непременное условие культурного земледелия. С практической точки зрения население почвы представлено двумя группами организмов - полезными и вредными. К числу полезных относятся сапрофаги - создатели почвенного плодородия, а также хищные и паразитические формы, нападающие на вредных растениеядных насекомых и других вредителей; к числу вредных - различные сельскохозяйственные и лесные вредители. Естественно, что разработка путей усиления роли полезных насекомых и ослабления вредных представляет собою существенную научную и практическую задачу.

Выше, при характеристике физических свойств почвы, уже указывалось на роль обработки почвы в изменении почвообитающей фауны, в создании неблагоприятных условий для вредителей и благоприятных - для полезных форм. Но возможны и другие пути воздействия на почвенную фауну.

Один из них - обогащение почвы наиболее эффективными почвообразователями путем акклиматизации или путем искусственного разведения (М. С. Гиляров). Акклиматизация мыслится в виде простого переноса активных почвообразователей в те подходящие для них места, где их почему-либо нет. Разведение полезных почвообразователей (подуры и др.) возможно в специальных компостах, которые после обогащения их полезными организмами могут вноситься в почву в качестве особых биологически активных удобрений. В указанном направлении делаются только первые шаги и надо надеяться, что этот путь даст эффективные результаты. Не следует только забывать, что насекомые составляют лишь часть организмов-почвообразователей.

Что касается подавления роли вредных насекомых, то помимо экологических воздействий на почвенную фауну через обработку почвы, существенная роль принадлежит активному истреблению почвообитающих вредителей эффективными химическими веществами. Особенно большое значение приобретает разработка эффективной химической борьбы с такими вредителями как проволочники, личинки хрущей, некоторых мух, гусеницы подгрызающих совок. Следует однако иметь в виду, что длительное и неумеренное внесение в почву химических средств борьбы с названными вредителями может вызвать неблагоприятные последствия - угнетение или гибель полезной фауны. Все это говорит о большой сложности проблемы перестройки почвенной фауны и о необходимости настойчивых научных поисков наиболее рациональных путей такой перестройки.