Биотические факторы

Важнейшую роль в жизни насекомых играют их взаимоотношения с различными живыми организмами - животными и растениями. Все эти живые силы природы выступают в качестве биотических факторов среды, воздействующих на каждый отдельный организм и его совокупность - популяцию и вид.

Основу взаимоотношений насекомых с биотическими факторами среды составляют пищевые, или трофические, взаимоотношения и связи. Потребление пищи является физиологической необходимостью, что и вызывает появление разнообразных приспособлений, направленных к использованию тех или иных источников пищи.

Будучи гетеротрофными организмами, насекомые нуждаются в органических веществах, созданных другими живыми существами. Азот и углерод тела насекомых заимствуется в процессе питания от других животных и от растений, что и создает теснейшую зависимость насекомого-потребителя от организмов-поставщиков пищи. В конечном счете пища становится одним из важнейших экологических факторов и важнейшим условием существования.

Пищевая специализация. Источники пищи насекомых весьма разнообразны. В одних случаях для питания и получения пищи используются живые организмы - животные и растения; в других случаях употребляются продукты их жизнедеятельности - непереваренные остатки пищи в виде помета и отмершие или опавшие части растений; наконец могут использоваться в пищу сами мертвые животные и растения.

Приспособительная эволюция видов и конкурентные межвидовые отношения обеспечили насекомым возможность широкого использования названных источников пищи и породили избирательное отношение к ним. Специализация видов насекомых на этих источниках пищи способствовала возникновению разнообразных пищевых режимов. Так возникли растительноядные насекомые, или фитофаги, к которым относится огромное число насекомых; нередко питание растительной пищей, или фитофагия, становится характерным свойством целых семейств, надсемейств и отрядов насекомых. Таковы семейства жуков-усачей, листоедов, долгоносиков, короедов и др., объединяемые в группу растительноядных; к фитофагам относится также все над семейство саранчовых, отряд равнокрылых и пр.

Питание за счет животных характерно для зоофагов; последние подразделяются на хищников и паразитов. К хищникам относятся виды, обладающие более крупными размерами и большей силой, нежели их жертва, и способные ее уничтожить единовременно; типичными хищниками среди насекомых являются из жуков большинство жужелиц и божьих коровок, стрекозы, сетчатокрылые, мухи-ктыри, богомолы, многие кузнечиковые и др. Паразиты используют других животных не только как источник пищи, но и как среду обитания, возлагая на своих хозяев регуляцию своих взаимоотношений со средой. Среди насекомых к паразитам относятся многие перепончатокрылые, именно настоящие наездники, наездники-бракониды, проктотрупоиды, большинство хальцид, и др., многие двукрылые, например тахины, различные овода и пр., все представители отрядов пухоедов и вшей, немногие жуки, например нарывники.

Питание на мертвых, нередко разлагающихся растительных остатках характерно для сапрофагов; к ним относятся многие подуры, личинки многих двукрылых, некоторых жуков и др. Питание трупами животных свойственно некрофагам; типичными их представителями являются жуки-мертвоеды, личинки падальных мух и пр.

Из других потребителей специальной пищи могут быть упомянуты копрофаги, т. е. насекомые, питающиеся навозом или пометом; к их числу относятся многие роды навозников - жуков из семейства пластинчатоусых, ряд жуков стафилинов, личинки некоторых мух, а также ряд подур. Эти насекомые играют большую роль в переработке помета высших животных.

Избирательное отношение к различным источникам органического вещества как поставщикам пищи является лишь начальной ступенью пищевой специализации. В связи с этим фитофагия, хищничество, паразитизм, сапрофагия, некрофагия и копрофагия могут рассматриваться как проявление пищевой специализации первого порядка; она основана на использовании в пищу резко неодинаковых источников органического вещества.

Другой формой является пищевая специализация второго порядка; она характеризует уже степень требовательности к пище в пределах каждой категории первого порядка. Применительно к растительноядным насекомым различают: одноядных, или монофагов, т. е. питающихся только каким-либо одним видом растения или немногими близкими видами; ограниченноядных, или олигофагов, т. е. питающихся родственными видами растений, относящихся к одному или немногим близким семействам; и, наконец, многоядных или полифагов, питающихся многочисленными видами растений, относящихся к разнообразным семействам. Виды, питающиеся разнообразной пищей животного и растительного происхождения, называют всеядными, или пантофагами. К числу одноядных относятся, например, виноградная филлоксера, живущая только на виноградных лозах из рода Vitis; гороховая зерновка, способная жить и развиваться только в зернах культурного гороха и не повреждающая других бобовых. Монофаги представляют собою крайний тип пищевой специализации второго порядка и среди насекомых немногочисленны.

К группе ограниченноядных относится большое число видов. Как указывалось, для них характерно питание родственными растениями, относящимися к одному или немногим близким ботаническим семействам. Например, свекловичные долгоносики (виды рода Bothynoderes) питаются не только сахарной свеклой, но и другими представителями семейства маревых (Chenopodiacea),B частности шпинатом, сорняком лебедой и пр. Колорадский жук повреждает картофель и другие пасленовые. Вводимые новые сельскохозяйственные лесные и декоративные растения подвергаются нападению тех насекомых, которые питаются на диких родичах этих вновь возделываемых культур. Так, бататы (родом из Америки), относящиеся к семейству вьюнковых (Gonvolvulacea), при возделывании в субтропиках СССР повреждались частью многоядными вредителями, частью насекомыми, питающимися на обычном сорняке - вьюнке.

Интересны особенности пищевой специализации таких олигофагов как огородные блошки (виды рода Phyllotreta) и бабочки репная и капустная белянки. Все они питаются на растениях из семейства крестоцветных (Cruciferae), но гусеницы названных белянок и ряд видов огородных блошек могут питаться также на растениях из семейства резедовых (Resedaceae) и семейства каперцовых (Capparidaceae). Оба эти семейства являются ближайшими родичами крестоцветных и все вместе сходны между собой биохимически, т. е. содержат в своих тканях одинаковые или близкие химические вещества - глюкозиды, жирные и эфирные масла, органические кислоты, белки и пр. В частности, крестоцветные и родственные им резедовые и каперцовые характеризуются содержанием в их тканях глюкозидов, дающих при расщеплении горчичные масла. Для растений из семейства розоцветных (Rosaceae) характерно наличие цианогенных глюкозидов, например амигдалина, дающих при расщеплении циансодержащие вещества. Некоторые из этих соединений, обладая сильным запахом и специфическим вкусом, играют роль сигнальных веществ; эти сигнальные вещества воздействуют на органы обоняния и вкус тех или иных видов, приспособившихся к питанию соответствующими видами растений, и тем самым делают возможным розыск необходимых кормовых растений.

Доказано, что при питании на наиболее предпочитаемых растениях насекомые имеют меньшую смертность, развиваются быстрее, достигают большего веса и оказываются более плодовитыми. Например, при питании гусениц озимой совки на лебеде вышедшие бабочки откладывали 940-1700 яиц, а при питании на кукурузе - всего лишь 80-290 яиц. Фасолевая зерновка, выкормившаяся на фасоли, откладывала в среднем 79 яиц, при выкармливании на менее подходящем для нее горохе - 34, а на чечевице - лишь 19 яиц. Следовательно, не только олигофаги (фасолевая зерновка), но и многоядные вредители (в данном примере озимая совка) имеют круг наиболее подходящих кормовых растений, на которых питание создает особо оптимальные условия для роста, развития и размножения соответствующих видов насекомых.

Помимо растительноядных организмов, пищевая специализация второго порядка характерна и для многих хищников и паразитов. Так, хищные жуки - божьи коровки питаются тлями и кокцидами, многие наездники паразитируют на строго определенных видах насекомых-хозяев и т. д.

Широкое распространение пищевой специализации среди животных имеет большое биологическое значение. С одной стороны она ослабляет межвидовую конкуренцию, так как препятствует накоплению на одном и том же виде пищи большого количества сходных по требованиям видов животных. С другой стороны, питание на наиболее подходящих кормовых растениях, к которым уже произошло приспособление, обеспечивает наивысшую выживаемость и плодовитость вида.

Закономерности пищевой специализации имеют не только теоретическое, но и практическое значение. На ее основе можно предугадать вероятный состав вредителей на вновь вводимой сельскохозяйственной культуре; вместе с тем эти закономерности являются одной из теоретических основ таких мероприятий по борьбе с вредителями, как введение правильного севооборота или плодосмена, подбор неповреждаемых культур и пр.

Питание животных связывает их с другими организмами более или менее прочными пищевыми связями; особенно стойки эти связи у монофагов и олигофагов. Однако эти связи не ограничиваются только парой компонентов: потребителем и поставщиком пищи. Большинство потребителей может в свою очередь быть поставщиками пищи для других организмов и т. д. Так создаются цепи питания, последовательно связывающие между собою несколько видов организмов.

Цепи питания начинаются от растения или мертвых органических веществ и заканчиваются животными-хищниками или паразитами (рис. 188). Так, на пшенице питаются злаковые тли, которые в свою очередь истребляются жуками и личинками божьих коровок; последние в свою очередь заражаются паразитическими видами насекомых, а также могут являться добычей мелких насекомоядных птиц, являющихся в свою очередь нередко добычей крупного хищника. Для цепей питания характерно также и то, что они обычно имеют ответвления; эти ответвления создаются другими хищниками или паразитами, живущими за счет хозяев, входящих в основную цепь питания. Например, за счет злаковых тлей живут не только хищные божьи коровки, но также и личинки хищного сетчатокрылого - золотоглазки, которая в свою очередь может истребляться или другими насекомыми или птицами.

Так пищевые связи и цепи питания объединяют между собою различные организмы и создают между ними систему сложнейших и прочных взаимоотношений.

Опыление растений. Перенос пыльцы и перекрестное опыление цветковых растений - одна из самых выдающихся и, как теперь установлено, древних функций насекомых в природе. Привлекаемые пыльцой и нектаром как источниками пищи, насекомые стали регулярно посещать цветки растений. Перелетая затем на другие цветки того же вида растений, насекомые переносят и приставшую к телу пыльцу; при этом пыльца попадает на рыльце завязи, чем и достигается перекрестное опыление.

Успеху перекрестного опыления способствует ряд обстоятельств: одновременное цветение данного вида растений, выработка у растений специальных приспособлений для привлечения и приема насекомого-опылителя, выработка у насекомых специальных приспособлений к сбору пыльцы и способность к быстрому образованию условных рефлексов.

Одновременное цветение растений одного и того же вида увеличивает шансы посещения насекомым-опылителем многих цветков данного вида. Выработка специальных приспособлений для привлечения и приема насекомых-опылителей составляет характерную черту энтомофильных растений, т. е. растений, опыляемых насекомыми. Энтомофилия у растений проявляется разнообразно - в яркой окраске, издаваемом аромате ив строении цветка. Яркая окраска и аромат становятся привлекающими сигналами, на которые у насекомых-опылителей при посещении цветков вырабатываются условные рефлексы; благодаря этому сильно увеличивается посещаемость цветков одного и того же вида и резко повышается возможность перекрестного опыления.

Выработка у растений специальных приспособлений в строении цветка для приема насекомого обеспечивает успешное посещение цветка и нанесение пыльцы на тело опылителя. Нередко это ведет к энтомофильной специализации - растение приспосабливается к приему строго определенных групп насекомых. Так, клевера наиболее всего приспособлены к посещению их соцветий шмелями, а люцерна - одиночными пчелами. Длинные трубчатые цветки, свойственные табакам, некоторым орхидным и другим растениям, приспособлены для опыления бабочками. Открытые цветки с доступным нектаром и пыльцой свойственны многим группам растений, например, розоцветным, сложноцветным, лютиковым и др.; такие цветки охотно посещаются многими опылителями, в особенности пчелиными и цветочными мухами. Но среди двукрылых есть и очень специализованные опылители; так, некоторые мелкие длинноусые из семейства мокрецов - единственные опылители цветков дерева-какао.

Перенос пыльцы многими насекомыми производится механически - пыльца пристает к телу и в таком виде и переносится на другое растение. Но у тропических ос-мазарид пыльца переносится в зобу. Наконец, у наиболее совершенных опылителей - пчелиных - пыльца собирается с помощью особых щеточек, расположенных на ногах или на нижней стороне брюшка. На ногах эти щеточки из волосков у насекомых первоначально служили для очистки тела, ротовых частей и усиков от приставших частиц пищи, от пыли и пр. На этой основе у пчелиных выработался специальный собирательный аппарат как приспособление для сбора и транспортировки пыльцы.

Приспособление насекомых к посещению генеративных органов растений с целью питания пыльцой и нектаром или сбора их получило название антофилии. Возникла антофилия на основе питания древних насекомых спорами папоротников и других споровых, а также пыльцой покрытосеменных растений; споры и пыльца вырабатывались в больших количествах, содержат в себе ценные питательные вещества и неизбежно должны были стать важным источником пищи. Ими питаются такие древние группы насекомых как кузнечиковые, уховертки, трипсы, сетчатокрылые, жуки. В дальнейшем эти насекомые стали регулярно посещать генеративные органы покрытосеменных, опыляющихся как известно с помощью ветра, и сами способствовали переносу пыльцы; однако этот перенос пыльцы был несовершенным и не имел особых преимуществ по сравнению с ветроопылением. И все же в этом питании древних насекомых спорами и пыльцой и в первичной их связи с генеративными органами растений таились новые и выдающиеся возможности для эволюции насекомых и растений.

Появление в середине - конце мезозоя высших двукрылых, а также вероятно высших чешуекрылых и особенно высших перепончатокрылых - пчел и ос - явилось предпосылкой для бурного развития перекрестного опыления с помощью насекомых. Вслед за этим появляются высшие цветковые растения - покрытосеменные. Между высшими насекомыми и покрытосеменными растениями возникает тесный биотический контакт, вырабатываются сигнальные приспособления для привлечения насекомых - яркая окраска цветка и его аромат, появляется новое пищевое вещество в цветке - нектар. Покрытосеменные стали опыляться высшими насекомыми, эволюция тех и других стала сопряженной и убыстренной. Все это в значительной мере способствовало расцвету покрытосеменных и дальнейшей прогрессивной эволюции высших групп насекомых. Несомненно насекомые сыграли немалую роль в том, что покрытосеменные заняли на нашей планете господствующее положение.

Установлено, что большинство высших цветковых растений, примерно 81% их видов, опыляется насекомыми; остальные покрытосеменные опыляются с помощью ветра, но вероятно произошли от энтомофильных форм. Следовательно, огромная генеративная продукция этих растений, создаваемая в виде семян и плодов в природе, на посевах и в садах, обязана деятельности насекомых-опылителей. Такова выдающаяся роль последних в жизни нашей планеты и в создании урожая культурных растений.

В связи со сказанным особо важное значение приобретают мероприятия по усилению полезной работы насекомых-опылителей. Одним из них является расширение пчеловодства, другие должны быть направлены на сохранение и усиление деятельности диких опылителей, особенно пчелиных.

Повреждение растений и вредоносность. Многие растительноядные насекомые могут сильно повреждать культурные и хозяйственно используемые растения, причиняя тем самым экономический ущерб. Вред вызывается различными способами - питанием на растениях, откладкой яиц в их ткани, переносом бактериальных, вирусных и грибных болезней растений.

Наиболее распространенная форма вреда от растительноядных насекомых - повреждение культурных и хозяйственно используемых диких растений. Прием пищи при питании на растениях происходит двумя различными способами: с помощью грызущих ротовых органов и с помощью сосущих. Под воздействием грызущих и сосущих вредителей растение претерпевает различные внешние изменения, нередко сопровождающиеся существенными анатомо-физиологическими изменениями. Повреждения при яйцекладке менее распространены и свойственны сравнительно немногим насекомым. Они наблюдаются, например, у некоторых кузнечиков (рис. 82), у стеблевых сверчков (рис. 85, А), у орехотворок и др. Перенос возбудителей болезней представляет собою широко распространенное среди растительноядных насекомых явление, особенно среди сосущих. Переносчики болезней растений известны среди цикадок, тлей, трипсов, но также установлены у немногих кузнечиков, жуков и других несосущих насекомых. Примерами могут служить перенос цикадками из рода Hyalesthes вирусного заболевания - столбура пасленовых и перенос табачных трипсом (рис. 111) бактериальной рябухи и вирусных болезней табака.

Наиболее обычным типом повреждения является нарушение целостности того или иного органа растений при питании грызущих насекомых. Повреждение листьев приводит к уменьшению ассимиляционной поверхности, повреждение корней нарушает поступление влаги в растение из почвы и ухудшает минеральное питание, при повреждении стебля ухудшается движение воды и питательных веществ к частям растений, расположенных выше места повреждения.

Повреждения сосущих насекомых целостность растения не нарушают, но в местах сосания появляются желтые или другого цвета пятна; поврежденные клетки отмирают и нередко изолируются от живых пробковым слоем. В конечном итоге повреждения грызущих и сосущих насекомых при сильном проявлении нарушают нормальные функции растений, ослабляют его рост, накопление запасных питательных веществ - крахмала, масел и пр. В результате урожай в той или иной степени снижается или полностью гибнет.

При питании некоторых тлей, при развитии личинок мух-галлиц и орехотворок в тканях растений возникают новообразования в виде различного рода вздутий или разрастаний - галлы. Ущерб урожаю от галлов незначителен или даже незаметен, но зато ухудшается декоративность растений; поэтому обилие галлообразователей в парках и садах нежелательно.

Питающиеся на растениях насекомые обычно специализованы на тех или иных органах, избирая для питания либо листья, либо плоды, древесину, корни или другие части растений. Наиболее обычны листоядные формы, или филлофаги; к ним относится огромное число видов от саранчовых и тлей до гусениц многих бабочек. Питание плодами характерно для карпофагов; классическим примером может служить яблонная плодожорка. Древесину повреждает довольно большое число насекомых-ксилофагов; к их числу относятся личинки многих усачей, златок, многих короедов, термиты и пр. Корни растений повреждаются как многими обитателями почвы, так и специфическими ризофагами - насекомыми, живущими и развивающимися только на корнях; к их числу относятся виноградная филлоксера, корневые тли и др.

В целом большое разнообразие видов вредных насекомых и повреждаемых растений, многообразие специфики питания и наличие ответной реакции растения на повреждение способствовало возникновению разнообразных внешних последствий в виде различных типов повреждений.

Типы повреждения. Внешние признаки поврежденных растений определяются следующими основными условиями: особенностями воздействующего на растения органа насекомого (грызущие или сосущие ротовые части, яйцеклад), повреждаемым органом растения (листья, плоды, ствол, корни и пр.), способностью насекомого производить предварительную подготовку растения для питания и реакцией растения на повреждение. В соответствии с этими условиями можно различать следующие основные типы повреждений (рис. 180).

I. Повреждения без предварительной подготовки растения самим вредителем, т. е. насекомое питается той или иной частью растения в ее натуральном состоянии.