Жизненный цикл

Понятие о поколении. Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца (а при живорождении - с отрождения личинки) и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от двух основных факторов - наследственной ритмики жизненного цикла и влияния внешних условий жизни.

Так, некоторые виды успевают в течение одного года дать два или несколько последовательных поколений. Например, известные вредители хлебных злаков - гессенская и шведская мухи - имеют в году 2-5 поколений; при этом число поколений у названных видов зависит от географической широты местности и от воздействия погодных условий. Различные виды тлей отличаются еще более быстрым жизненным циклом и могут дать в году до 10-15 и более генераций. В соответствии со сказанным различают насекомых с двойной, тройной или многократной генерацией; такие виды обозначаются как дву- или трехгенерационные (би- или тривольтинные) или многогенерационные (поливольтинные).

Многие виды в течение года, вне зависимости от внешних условий, дают всего лишь одно поколение; это одногенерационные (моновольтинные) виды. К их числу относятся, например, разнообразные представители из группы мелких прыгающих листоедов - земляные блошки, большинство саранчовых, хлебные клопы-черепашки и др. Это постоянно одногенерационные, т. е. облигатно моновольтинные виды. Но нередко одна генерация наблюдается на севере ареала у таких видов, которые в более южных областях своего распространения имеют 2-3 или более поколений. Так, яблонная плодожорка и капустная белянка в северной зоне своего ареала, вследствие недостатка тепла, имеют всего лишь одно поколение, тогда как южнее они дают 2-3, а в наиболее теплой зоне - даже 4-5 поколений в году.

Наконец, существуют виды, все развитие которых не укладывается в один год; обычно это наблюдается у видов, личинки которых живут в почве. Так, генерация хлебного жука-кузьки двухгодичная, у майского хруща и жуков-щелкунов - трех-четырехгодичная и пр. Иногда весь жизненный цикл охватывает еще большее число лет; особенно замечательны в этом отношении северо-американские певчие цикады из рода Magicicada, все развитие которых продолжается 13 или даже 17 лет!

Если после откладки яиц родители быстро погибают, а сам период кладки был непродолжительным, то даже при нескольких поколениях каждое из них четко отграничено от предыдущей и последующей генерации. Но очень часто продолжительность жизни имаго может быть значительной, а период яйцекладки растянутым; в этих случаях поколения налегают друг на друга и их разграничение становится затруднительным.

Сезонное развитие и годичный цикл. Числом поколений не исчерпываются особенности жизненного цикла насекомых. Существенной его стороной является также сезонное прохождение той или иной фазы развития. Особенно важно различать период зимовки и период активной жизни. В одних случаях зимовка происходит в фазе яйца (многие саранчовые, кузнечики и тли, непарный шелкопряд и др.), в других - в фазе личинки или куколки (многие бабочки, жуки и др.), в третьих - во взрослой фазе (клопы-черепашки, земляные блошки, свекловичный и другие долгоносики и пр.).

Естественно, что период активной жизни вида может приходиться на различные сезоны года - весну, лето или осень - в зависимости от зимующей фазы и числа поколений; существенное влияние могут оказать и внешние условия. Следовательно, сезонное развитие может быть неодинаковым даже у видов с одним и тем же числом генераций в году. Например, клопы-черепашки и многие саранчовые имеют одно поколение в году, но первые зимуют во взрослой фазе, а вторые - в фазе яйца. Отсюда эти насекомые существенно различаются особенностями своего сезонного развития; у клопов-черепашек весна и конец лета - начало осени приходится на взрослую фазу, тогда как у саранчовых взрослые особи появляются только летом и часто живут до осени.

Особенности сезонного развития и зимующая фаза того или иного вида насекомого определяют специфику его жизненного цикла в течение целого года; следовательно, каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим этапом в познании биологии вида, без чего не может быть и речи о разработке каких-либо практических мероприятий - мер борьбы с вредными видами и мер использования полезных видов.

Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений и временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений, или гетерогония, особенно характерна для тлей; у них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение дает начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и нередко сменой кормовых растений. В целом годичный цикл тлей становится очень сложным; подробнее он изложен при рассмотрении этих насекомых в разделе "Систематика и классификация".

Гетерогония свойственна и некоторым другим насекомым, например орехотворкам (Cynipidae), но не достигает такой сложности, как у тлей. Так, у ряда орехотворок летне-осеннее поколение состоит из партеногенетических самок, а весеннее - из обоих полов; при этом галлы, образуемые этими поколениями, и сами орехотворки настолько отличаются между собой, что прежде относились к разным видам или даже родам.

Вопрос о причинах, вызывающих тот или иной годичный цикл, является очень сложным и разработан пока еще недостаточно. Но в самом общем виде можно сказать, что годичный цикл и сезонное развитие того или иного насекомого определяются двумя основными причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды.

Среди факторов внешней среды решающее значение в регулировании годичного цикла приобретают температура, влажность и в особенности длина дня, т. е. длина фотопериода. Рассмотрение особенностей воздействия этих факторов на развитие насекомых составляет уже задачу экологии (см. раздел "Экология").

Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям часто достигается с помощью диапаузы - временной задержки развития; диапауза поэтому становится важнейшим регулирующим механизмом в годичном цикле насекомых и более подробно рассматривается ниже.

В конечном итоге жизненный цикл каждого вида имеет свои характерные особенности и может быть охарактеризован числом поколений в году, зимующей фазой и фазами активной жизни, способами размножения, сменой поколений, диапаузой. В результате появление и развитие отдельных фаз насекомого в природе оказывается фиксированным во времени.

Многолетние наблюдения за годичным циклом видов позволяют установить средние и крайние календарные даты появления и развития отдельных фаз и связать их с наступлением ряда других природных явлений - со сроками цветения, плодоношения и развития отдельных видов растений, с наступлением тех или иных показателей длины дня, средних температур воздуха и пр. Такие ежегодные фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды, т. е. выяснить фенологию вида.

Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития; такие схемы получили название фенологических календарей (рис. 58). Эти календари, составленные по многолетним данным, можно применять для прогноза сроков появления и развития вредных и полезных видов насекомых.

Рис. 58. Фенологический календарь развития стеблевого мотылька и яблонного цветоеда (по Добровольскому и Щеголеву)

+ Взрослое насекомое, ● Яйцо, - Личинка, ○ Куколка.