Метаморфоз

Основные типы метаморфоза. Как указывалось, постэмбриональное развитие у насекомых сопровождается превращением, или метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную и взрослую, иначе называемую имагинальной. В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная фаза - куколка.

В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа метаморфоза - неполное и полное превращение (рис. 50). Неполное превращение, или гемиметаболия (hemimetabolia), в целом характеризуется прохождением лишь трех фаз - яйца, личинки и взрослой фазы. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и подобно последним имеют сложные глаза, такие же как у взрослых ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные и видимые снаружи зачатки крыльев. Помимо того, личинки у многих насекомых с неполным превращением ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно с последними. Вследствие своего большого морфологического и биологического сходства с фазой имаго такие личинки могут быть названы имагообразными; иногда их называют первичными личинками.

Рис. 50. Неполное и полное превращение: А - клопа Plesiocoris (яйцо, 5 личиночных возрастов, взрослое насекомое); Б - таракана-прусака (яйцо, 6 личиночных возрастов, имаго) и В - бабочки сосновой пяденицы (5 личиночных возрастов, куколка, бабочка) (по Эйдманну из Шванвича)

При полном превращении, или голометаболии (holometabolia), весь цикл развития сопровождается прохождением четырех фаз - яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки внешне совсем несходны со взрослой фазой, отчего они и получили свое название; действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или в гусенице бабочки будущее крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена фасеточных глаз, видимых зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Помимо того, личинки насекомых с полным превращением живут в иных условиях среды, чем взрослые. В соответствии со сказанным, большинство органов личинок этого типа имеет временный, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого обычно не остается и следа.

К числу провизорных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги (личинки бабочек и пилильщиков), ротовой аппарат, особенно в тех случаях., когда взрослая фаза имеет иной тип питания (бабочки, мухи, пчелы, осы и др.), шелкоотделительные, или паутинные железы (гусеницы бабочек, личинки некоторых ос, наездников, пилильщиков и пр.), и т. д. Вследствие своего большого несходства со взрослыми особями личинок этого типа можно назвать неимагообразными; иногда их называют вторичными.

По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы - насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) и насекомых с полным превращением (Holometabola). Следовательно, основная черта биологии - способ превращения - явилась важнейшим критерием и в классификации насекомых. Некоторые исследователи заменяют названные термины соответственно на Exopterygota - крылатые с наружным превращением - и Endopterygota - с внутренним превращением. Действительно, у насекомых с неполным превращением в течение жизни личинки происходят заметные внешние изменения; и, наоборот, при полном превращении личинки внешне мало изменяются, но претерпевают существенные внутренние изменения. Об этих изменениях будет сказано подробнее ниже.

Фаза личинки. Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождается у них периодическими линьками - сбрасыванием кожной кутикулы; благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения (рис. 50).

Число линек в течение развития личинки неодинаково у разных насекомых и изменяется от трех (мухи) или четырех-пяти (многие прямокрылые, клопы, бабочки и др.) до 25 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст; следовательно, линьки разделяют между собою возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов. Так, в вышеприведенных случаях 3-5 или 45 личиночным линькам соответствует такое же количество личиночных возрастов, или стадий.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется простой математической закономерности - геометрической прогрессии со знаменателем 2; следовательно, масса (вес) тела личинки того или иного возраста в этом случае будет определяться формулой a_n=a₁2^n-1, где a - вес тела, n - возраст личинки, a₁ - вес тела в первом возрасте. Очевидно, вес личинки при пяти возрастах достигнет величины 2⁴, т. е. увеличится в пятом возрасте в 16 раз по сравнению с первым возрастом. Однако это происходит далеко не всегда и знаменатель прогрессии может сильно изменяться в зависимости как от условий питания и жизни личинки, так и от ее видовых особенностей. Так, например, гусеницы тутового шелкопряда за пять возрастов своего развития увеличиваются в весе в 10000 раз!

Существенным является вопрос об определении возраста личинок; без точного определения возрастов нельзя успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты друг от друга, либо тесно сближены; поэтому размеры тела личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением стадии, или возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков - степени развития крыловых зачатков, числу члеников в усиках и пр. Например, личинка I возраста саранчи имеет 13-члениковые усики и лишена явственных крыловых зачатков, тогда как личинка V возраста имеет 23-26-члениковые усики и хорошо развитые крыловые зачатки. Следовательно, развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением - гусениц бабочек, личинок жуков и пр. переход их из одного возраста в другой проявляется, главным образом, в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, не растягивающихся частей тела, например ширину головной капсулы.

Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам личинок, о которых уже говорилось раньше - имагообразным, т. е. сходным со взрослой фазой (имаго), и неимагообразным, т. е. несходным с этой фазой; иногда первых называют также первичными, а последних - вторичными личинками.

Имагообразные личинки сходны со взрослой фазой как морфологически, так и биологически: они внешне похожи на взрослых, имеют подобно им фасеточные глаза и хотя бы в старших возрастах зачатки крыльев (если имаго крылатые), их туловище ясно расчленено на грудь и брюшко, живут они в той же среде, что и взрослые, и питаются одинаково с ними. Такие личинки характерны для насекомых с неполным превращением (Hernimetabola) и в соответствующее время года могут встречаться совместно с имаго; поэтому, зная взрослое насекомое, нетрудно определить по нему и личинку. Старшие возраста этих личинок с хорошо выраженными зачатками крыльев нередко называют нимфами. Однако иногда нимфами называют имагообразных личинок вообще, противопоставляя их, следовательно, истинным, т. е. неимагообразным личинкам.

Особую модификацию составляют личинки поденок, стрекоз и веснянок; они также имагообразны, имеют фасеточные глаза и в старших возрастах зачатки крыльев, но живут в воде и обладают провизорными (специально личиночными) органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами (рис. 51).

Рис. 51. Личинка (наяда) обыкновенной поденки (по Черновой)

Неимагообразные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, отсутствием сложных глаз и наружных зачатков крыльев, а также однородностью сегментов тела, без резкого расчленения на грудь и брюшко. В общем личинки этого типа в наибольшей степени соответствуют самому смыслу слова "личинка".

Неимагообразные личинки, как уже указывалось, свойственны насекомым с полным превращением (Holometabola); они весьма разнообразны, но основная масса их относится к трем группам (рис. 52).

Рис.52. Типы неимагообразных личинок: А-В - протоподные (проктотрупоиды); Г - камподеовидная (жужелица); Д-Е - червеобразные (Д - майский хрущ; Е - жук-могильщик); Ж - гусеница бабочки; З-М - червеобразные анодные (З - жука-златки; И - жука-долгоносика; К - пчелы; Л и М - круглошовных мух) (по Веберу); ус - усики, р - рот, жв - жвалы, нч - нижние челюсти

Камподеовидные (внешне сходны с Campodea из отряда двухвосток - Diplura) - подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой (рис. 52, Г) и часто со щетинками на заднем конце тела (жуки-жужелицы, плавунцы и др., сетчатокрылые, некоторые ручейники).

Червеобразные - малоподвижные, часто светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног (двукрылые, многие перепончатокрылые - наездники, пчелы, осы, муравьи и др., долгоносики и некоторые другие жуки; рис. 52, З-М) или с тремя парами коротких грудных ног (многие жуки; рис. 52, Д, Е).

Гусеницеобразные, или эруковидные (рис. 52, Ж), - умеренно подвижные личинки с тремя парами коротких брюшных ног и 2-8 парами брюшных ног (личинки скорпионовых мух, гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков).

Некоторые авторы классифицируют неимагообразных личинок, основываясь на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца. В соответствии с этим гусеницеобразные личинки обозначаются полиподными. Другую группу образуют олигоподные личинки, т. е. имеющие три пары грудных ног и лишенные брюшных; сюда относятся камподеовидные личинки (см. выше) и скарабеоидные личинки (червеобразные личинки жуков). Третью группу образуют безногие, или аподные, личинки - червеобразные личинки, лишенные не только брюшных, но и грудных ног. Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам (Proctotrupoidea) из паразитических перепончатокрылых; они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части, брюшко может быть не сегментированным.

Несходство неимагообразных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр. В целом диагностика этих личинок сложнее и труднее, чем имагообразных; для их определения в ряде случаев требуется проведение биологического исследования.

Другие типы превращения. Неполное и полное превращение являются двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывают всего его многообразия. Во-первых, эти два типа могут дать начало новым видоизменениям, во-вторых, существуют и другие, первичные, типы превращения.

Видоизменением неполного превращения следует считать гипоморфоз и гиперморфоз, видоизменением полного превращения - гиперметаморфоз.

Гипоморфоз (hypomorphosis) представляет собою в сущности упрощенное неполное превращение и характерен для тех крылатых насекомых с неполным превращением, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются, следовательно, вторично бескрылыми. Это вши, пухоеды, бескрылые представители саранчовых, кузнечиков, сверчков, тараканов, палочников, сеноедов, клопов и др. Вследствие отсутствия крыльев взрослые и личинки очень сходны и иногда даже трудно отличимы друг от друга. Отличия сводятся лишь к меньшим размерам личинок и мало заметным деталям их морфологии - к меньшему числу члеников в усиках, окраске тела, строению и сегментации церков и пр. Образ жизни у личинок гипоморфных насекомых такой же, как и у взрослых насекомых, что еще в большей степени увеличивает сходство между личинкой и имаго. Прежде существовало даже мнение, что эти насекомые развиваются без превращения.

Гиперморфоз (hypermorphosis) является уже усложнением неполного превращения и характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид. Его особенность состоит в появлении в конце фазы личинки покоящегося состояния, называемого иногда ложнокуколкой или даже куколкой. Однако эта стадия покоя есть в сущности покоящаяся старшая личинка с зачатками крыльев; таких личинок часто называют нимфами. Существенным отличием от полного превращения является сходство личинки и покоящейся нимфы со взрослым насекомым; следовательно, гиперморфоз представляет собою усложнение неполного превращения, но вероятно может рассматриваться и как переходная к полному превращению модификация метаморфоза.

Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) представляет собою также усложнение, но уже полного превращения, т. е. может рассматриваться как избыточное полное превращение (рис. 53). Его характерная особенность - присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок. Действительно, вылупившиеся из яйца личинки I возраста подвижны, а в последующих возрастах становятся малоподвижными, червеобразными. Столь резкие отличия между молодой и старшими личинками связаны с разным их образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав ее, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая функция которых уже состоит в росте и питании.

Рис. 53. Гиперметаморфоз жука-нарывника Epicauta (по Порчинскому): А - взрослое насекомое; Б - камподеовидная личинка (I возраста), В-Д - последующие червеобразные возраста, Е - предкуколка, Ж - куколка

Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, или майковых (Meloidae), а также наблюдается у паразитических мух-жужжал (Bombyliidae), у веерокрылых (Strepsiptera) и в некоторых других случаях.

Совсем иное содержание имеют две первичные формы метаморфоза - анаморфоз и протометаболия. Анаморфоз (anamorphosis) характерен для одного из отрядов первичнобескрылых насекомых - протур, или бессяжковых (Protura). Их личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов; с развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко представлен у ряда низших членистоногих, сохранился среди насекомых только у бессяжковых и является одним из показателей их примитивности.

Протометаболия (protometabolia), или первичное превращение, характеризуется линькой во взрослом состоянии, некоторым сходством личинки со взрослой фазой, но отсутствием подразделения личиночного тела на грудь и брюшко. Этот тип превращения установлен А. Г. Шаровым для одного из низших отрядов - щетинохвосток (Thysanura), но в сущности сюда следует отнести и метаморфоз двух других отрядов низших насекомых - подур (Podura) и двухвосток (Diplura). Прежде у всех этих насекомых постэмбриональное развитие называлось эпиморфозом. В остаточном состоянии протометаболия сохранилась и у самых низших из крылатых насекомых - поденок.

Во многом протометаболия очень сходна с гипоморфозом; однако последний является упрощенным неполным превращением, тогда как протометаболия должна считаться первичным, т. е. исходным типом превращения.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы метаморфоза.

1. Анаморфоз (anamorphosis) - бессяжковые (Protura).

2. Протометаболия (protometabolia) - подуры (Podura), двухвостки (Diplura), щетинохвостки (Thysanura) и в остаточном состоянии у поденок (Ephemeroptera).

3. Гемиметаболия (hemimetabolia) - стрекозы (Odonatoptera), ортоптероидные (Orthopteroidea) и большинство гемиптероидных (Hemipteroidea).

3а. Гипоморфоз (hypomorphosis) - вторичнобескрылые Hemimetabola, включая и отряды гриллоблаттид (Grylloblattida), гемимерид (Hemimerida), пухоедов (Mallophaga) и вшей (Anoplura).

3б. Гиперморфоз (hypermorphosis) - часть равнокрылых (Homoptera), именно: алейродиды (Aleyrodinea) и самцы кокцид (Coccinea); трипсы (Thysanoptera).

4. Голометаболия (holometabolia) - жуки (Coleoptera), нейроптероидные (Neuropteroidea) и мекоптероидные (Mecopteroidea).

4а. Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) - веерокрылые (Strepsiptera), немногие жуки и немногие двукрылые.

Фаза куколки. Эта фаза развития и метаморфоза свойственна только насекомым с полным превращением. Закончив свой рост, личинка последнего возраста названных насекомых прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия - предкуколка.

Характерная особенность куколки - неспособность питаться и, очень часто, пребывание в неподвижном состоянии. Она живет за счет запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя. В действительности же это только внешнее впечатление: в фазе куколки происходят интенсивные процессы внутренней перестройки личиночной организации на имагинальную. Внешне куколка, хотя и не похожа на имаго, но уже имеет ряд признаков взрослой фазы - наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза и пр. (рис. 54).

Рис. 54. Типы куколок: А - открытая (наездника); Б - покрытая (бабочки); В - скрытая (мухи) (по Иммсу)

Нередко перед окуклением личинка окружает себя коконом. Обычно он делается из шелка, но часто шелк служит лишь для скрепления огрызков пищи и другого субстрата, из которого состоит сам кокон. В некоторых случаях кокон укрепляется другими выделениями, иногда мальпигиевых сосудов. Внутри этого кокона происходит окукление и таким образом куколка оказывается защищенной от внешних условий стенками кокона. Коконы делают многие гусеницы бабочек, личинки пилильщиков, наездников и др.

Но многие личинки жуков и гусеницы бабочек не делают кокона, зато окукляются в почве и здесь изготовляют себе округлую полость, укрепляя ее стенки экскрементами или другим способом; образуется земляная ячейка, или колыбелька. Иногда местом окукления служат стебли растений, свернутые листья, но наблюдается и открытое окукление без всякого кокона, например у дневных бабочек.

Куколки разных насекомых существенно отличаются друг от друга особенностями строения; в связи с этим различают следующие три основные типа куколок (рис. 54).

Открытые, или свободные, куколки - имеют свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья). Среди куколок этого типа выделяются две группы - с подвижными жвалами и с неподвижными или редуцированными жвалами. Первые являются наиболее примитивными, используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона и сами могут совершать движения; они свойственны сетчатокрылым, скорпионовым мухам, ручейникам и зубатым молям (Micropterygidae). Куколки с неподвижными или редуцированными жвалами, не имеют возможности применить последние при выходе из кокона; сюда относятся куколки большинства жуков и перепончатокрылых, блох, веерокрылых и многих двукрылых.

Покрытые куколки - имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твердой оболочкой. Свойственны большинству бабочек, и некоторым двукрылым, некоторым жукам (например, божьим коровкам) и хальцидам.

Скрытые куколки - покрыты затвердевшей несброшенной личиночной шкуркой, которая, следовательно, играет роль оболочки, или ложного кокона. Такой ложный кокон часто называют пупарием. Внутри этого пупария находится типичная открытая куколка; в связи с этим некоторые авторы считают этот тип всего лишь модификацией открытых куколок. Свойственны лишь высшим двукрылым (кругло-шовные).

Продолжительность развития куколки у разных насекомых неодинакова и может исчисляться в одних случаях 6-10 днями (у ряда мух), а в других - многими месяцами. К окончанию своего развития куколка обычно заметно темнеет и становится готовой к линьке во взрослую фазу. Тело и ноги куколки начинают совершать конвульсивные движения, благодаря чему куколочная шкурка прорывается на спинной стороне тела и в области ног; насекомое затем выходит наружу, чем и заканчивается фаза куколки.

Фаза имаго. Вышедшее из куколки насекомое имеет уже признаки взрослой фазы, но первое время крылья остаются свернутыми. В таком же нерасправленном виде находятся крылья сразу после последней личиночной линьки и у насекомых с неполным превращением. Лишь спустя короткое время насекомое расправляет свои крылья, его покровы уплотняются и окрашиваются; возникает вполне сформировавшееся взрослое насекомое.

Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь поденки, а также низшие насекомые - щетинохвостки, подуры, двухвостки и, возможно, бессяжковые. У поденок существует две взрослые стадии - субимаго и имаго; первая из них неполовозрелая, с короткой жизнью; затем насекомое линяет и превращается в половозрелое имаго. У низших насекомых линьки и рост во взрослой фазе составляют обычное явление; при этом одна или несколько линек наблюдается и в половозрелом состоянии, например у самок после яйцекладки.

Это свойство линять во взрослой фазе несомненно является показателем примитивного состояния, так как наблюдается и у ряда многоножек (Myriapoda).

Биологическая функция взрослой фазы совсем иная, нежели у личинки, и состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте.

Расселение взрослых насекомых совершается как путем активного, так и пассивного перелета. Активные перелеты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдаются у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и др., нередко имеют массовый характер. Пассивные перелеты более характерны для мелких насекомых, как тли, мелкие виды бабочек, мухи и др.; благодаря крыльям такие насекомые обладают парусностью, легко подхватываются воздушными токами и могут переноситься на большие расстояния по ветру, совершая своего рода воздушный дрейф.

Переход имаго в половозрелое состояние и половое созревание иногда сопровождается внешними изменениями - изменением окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка вследствие сильного развития яичников, наполненных яйцами, а у оплодотворенных самок термитов и муравьев - сбрасыванием крыльев. Особенно разительна изменение окраски у пустынной саранчи: в неполовозрелом состоянии она розоватого цвета, в половозрелом - ярко желтая. У некоторых других саранчовых половозрелость сопровождается порозовением задних крыльев или появлением на них темного пятна. Для крестоцветных клонов (род Eurydema) также характерно изменение окраски в течение жизни имаго; молодые имаго не имеют красного пигмента, который появляется лишь в конце лета или после зимовки, а с наступлением половозрелости сильно развивается черный пигмент. Все эти внешние изменения позволяют судить о состоянии половой сферы у имаго таких насекомых.

Физиология метаморфоза. Метаморфоз сопровождается, помимо внешних изменений, также и внутренними изменениями. Важную роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок без существенных изменений сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок I возраста, развиваются более или менее постепенно и при переходе во взрослую фазу у одних видов (все поденки) превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совершенно иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от взрослой фазы как строением тела, так и образом жизни; поэтому переход в состояние имаго неизбежно требует коренной перестройки всей морфолого-физиологической и биологической организации насекомого. Эта перестройка происходит главным образом в фазе куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов. Происходит распад внутренних органов, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - гемоцитов. Считается, что гемоциты при этом начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Несомненно при этом происходят и химические изменения в тканях, возникающие под воздействием ферментов гемоцитов.

В основном гистолиз протекает на фазе куколки, но начинается он еще в конце жизни личинки последнего возраста. Такая личинка прекращает питание и движение, часто сокращается в размерах и по существу является уже особой стадией, которую часто называют предкуколкой. После линьки предкуколка превращается уже в настоящую куколку. Вскрытие куколки в разгаре гистолиза показывает, что ее внутренние органы превращены в жидкую коллоидальную массу, состоящую из крови, обогащенной продуктами распада. В целом содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца.

Гистолиз захватывает мышечную систему, отчего предкуколка становится неподвижной. Сильное воздействие он оказывает также на пищеварительную систему, но не затрагивает нервной и половой систем, а также спинного сосуда; их развитие и дефференцировка происходят непрерывно, без разрушения, что несомненно связано с их важными функциями в индивидуальной и видовой жизни насекомого.

Но гистолиз составляет лишь первую часть внутреннего метаморфоза и сменяется процессом создания тканей и органов имагинальной жизни - гистогенезом. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза, т. е. недифференцированный исходный материал. С другой стороны, очень важную роль при гистогенезе играют имагинальные зачатки - группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы. Эти зачатки имагинальных органов закладываются еще в раннем личиночном состоянии, т. е. задолго до окукления и находятся в малодеятельном состоянии. Но некоторые из них явно увеличиваются с ростом личинки; например, зачатки крыльев имеют вид глубоких подкожных впячиваний - имагинальных дисков (рис. 55), которые после каждой линьки становятся крупнее, но остаются снаружи незаметными.

Рис. 55. Имагинальные диски зрелой гусеницы капустной белянки (по Гонину): гм - головной мозг, зпг - переднегрудной зачаток, зпк - зачатки передних крыльев, ззк - зачатки задних крыльев, к - кишечник, жш - шелкоотделительная железа

Соответствующие имагинальные диски дают начало также другим наружным органам взрослого насекомого - ротовым частям, ногам, усикам. При последней личиночной линьке эти диски вывертываются наружу и образовавшаяся куколка уже оказывается снабженной имагинальными органами.

Гистогенез охватывает также мышечную систему, пищеварительную систему и другие внутренние органы, перестраивая их для новых, имагинальных, функций. В частности, мышечная система перестраивается для новых форм движения, в особенности для полета; пищеварительная система - для новых видов пищи и пр.

Внешне куколка кажется недеятельной; она неподвижна и лишена притока питательных материалов. Однако ее внутренние жизненные процессы, как это ясно из вышеизложенного, не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Одним из показателей этой внутренней жизни куколки является ее дыхание.

Существенную физиологическую функцию при метаморфозе играет эндокринная система. Уже указывалось, что рост и развитие насекомых регулируется серией эндокринных органов - нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами (см. рис. 30).

Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а последние передают его в кровь. Он стимулирует у личинок обмен веществ, а также переднегрудыые железы, которые начинают выделять гормон линьки - экдизон, необходимый для нормального развития личинки, способствующий развитию у нее гонад, дифференциации тканей и линьке. Прилежащие тела выделяют у личинки ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.

С ростом тела личинки роль ювенильного гормона постепенно затухает; происходит это потому, что рост тела личинки опережает рост прилежащих тел. Ослабление роли ювенильного гормона способствует ослаблению и прекращению деятельности переднегрудных желез, которые существуют лишь у личинок и куколок, а во взрослой фазе дегенерируют. Благодаря такой дегенерации прекращается поступление в кровь линочного гормона, линьки прекращаются, насекомое вступает в фазу имаго.

Интересно, что пересадка прилежащих тел в личинку последнего возраста у саранчовых, палочников, клопов и др. способствует тому, что эта личинка линяет не во взрослую фазу, а в дополнительную, ненормальную крупную личинку. Таким путем удается увеличить число личиночных возрастов.

Несмотря на ряд неясностей, можно считать твердо установленным, что деятельность эндокринной системы - основной физиологический механизм метаморфоза.

Происхождение метаморфоза. Вопрос о происхождении метаморфоза широко обсуждается в мировой литературе. Действительно, как произошли личинки и почему существуют два столь несходные между собою их типа - имагообразные и неимагообразные личинки? И другой вопрос - в какой эволюционной связи находятся между собой два основных типа метаморфоза, т. е. неполное и полное превращение?

На последний вопрос возможны два основных ответа: голометаболия возникла из гемиметаболии, либо тот и другой тип превращения возникли из одного общего исходного типа. Таким исходным типом можно считать протометаболию, так как она характерна для большинства первичнобескрылых (Apterygota) и в особенности для щетинохвосток, которые по современным воззрениям ближе всего примыкают к крылатым насекомым (Pterygota). Помимо того, признаки протометаболии свойственны самым низшим из крылатых - поденкам. В соответствии со сказанным, эволюцию метаморфоза можно представить себе в виде двух схем (рис. 56). По одной схеме оба типа возникли из протометаболии независимо путем дивергенции, по другой - метаморфоз усложнялся постепенно, по единой общей линии.

Рис. 56. Схема двух гипотез происхождения и эволюции полного метаморфоза (ориг.)

Сторонники второй точки зрения считают личинок насекомых с неполным превращением родоначальными для неимагообразных личинок; по их мнению, из сходных с имаго личинок произошли путем эволюционного преобразования червеобразные личинки насекомых с полным превращением. Причину такого преобразования здесь видят в дифференциации условий жизни личинок и имаго. Личинки приспособились к жизни внутри растений или в другой богатой пищей среде, либо в почве, стали менее подвижными и червеобразными и превратились в фазу питания и роста, утратив при этом органы, имевшиеся при свободном образе жизни - сложные глаза, длинные усики, а нередко и ноги. Следовательно, личинки насекомых с полным превращением при такой трактовке их генезиса являются вторичными, так как утратили признаки первичных, т. е. имагообразных личинок. Другие представления о происхождении полного метаморфоза и имагообразных личинок связаны с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ежикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях своего развития. Выше, при рассмотрении эмбрионального развития, уже говорилось о предложении Берлезе различать три стадии эмбриона - протоподную, полиподную и олигоподную. При вылуплении, например, на полиподной стадии возникает личинка с брюшными ногами (гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков), а на олигоподной - без брюшных ног (личинки жуков, сетчатокрылых). Образно говоря, личинки насекомых с полным превращением являются как бы свободно живущими эмбрионами. Одной из причин такой эмбрионизации личинок считается малое содержание питательного желтка в яйцах насекомых с полным превращением; поэтому личинки не успевают пройти все свое развитие за счет запасов яйца и вынуждены вылупляться на более ранних стадиях развития. У насекомых же с неполным превращением яйца, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и личинка вылупляется уже с признаками имаго.

Что касается гипотезы независимого происхождения неполного и полного превращения, то она связана с именами московских исследователей М. С. Гилярова, А. А. Захваткина и А. Г. Шарова. По их представлениям, гемиметаболия и голометаболия возникли из более или менее общего источника, каковым может быть протометаболия первичных крылатых насекомых. При протометаболии у щетинохвосток и ряда других первичнобескрылых насекомых личинки и имаго обычно живут в сходных условиях - в почве, под растительными остатками и в других защищенных местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни; вследствие этого нежные, приспособленные к скрытому образу жизни личинки первичных крылатых насекомых также вынуждены были жить открыто и оказались под сильным неблагоприятным воздействием внешних условий. Возникла необходимость приспособления личинок таких первичных крылатых насекомых к этим изменившимся условиям жизни. Процесс приспособления личинок способствовал изменению их самих и протекал двумя путями.

В одних случаях развитие ранних, наименее приспособленных к открытому образу жизни стадий личинок стало все более происходить под защитой оболочек яйца, т. е. в самом яйце. Вылупление все более запаздывало и происходило на более поздних стадиях онтогенеза: возник процесс эмбрионизации развития, т. е. ранние стадии личинки стали эмбриональными. Все это способствовало имагинизации личинок; вылупляющаяся из яйца личинка стала походить на взрослую фазу и оказалась способной жить в одинаковых с ней условиях. Так возникло неполное превращение.

В других случаях личинки первичных крылатых насекомых перешли к скрытому образу жизни - стали жить в почве, а на более высших этапах эволюции - также в растениях и других богатых пищей субстратах. Благодаря этому у таких личинок все более стали усиливаться червеобразные признаки; этому способствовало также вылупление из яйца на более раннем этапе развития зародыша, т. е. дэзэмбрионизация развития. Создался резкий разрыв между фазой личинки и фазой имаго, который и был восполнен образованием фазы куколки. Так возник полный метаморфоз.

В рассмотренной гипотезе есть ряд достоинств. Есть свои достоинства и недостатки и в других гипотезах. Некоторые положения этих гипотез в известной мере подкрепляют друг друга, некоторые - взаимно исключают. Все это говорит о том, что в настоящее время уровень наших знаний еще недостаточен для создания широко приемлемой единой теории происхождения метаморфоза у насекомых.