Фаза яйца

Типы яиц и способы кладки. Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку (рис. 46, А) и, помимо протоплазмы и ядра, содержит также дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т. е. через яичники.

Рис. 46. Яйцо и его типы. А - строение яйца мухи; Б - яйцо саранчового; В - участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; Г - яйцо листоблошки; Д - клопа; Е - бабочки-белянки; Ж - бабочки-совки; З - жука-листоеда; И - капустной мухи (по Богданову-Катькову, Иммсу и др.): м - микропиле, х - хорион, жо - желточная оболочка, яд - ядро, пт - полярные тельца, ж - желток

Яйцо снаружи покрыто хорионом - оболочкой, возникшей за счет выделений фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая часто очень характерна и тогда может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная, оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцо образования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле - отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении; нередко около микропиле скульптура хориона усложняется. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; в яичнике передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца.

Размеры и внешний вид яйца весьма разнообразны (рис. 46, Б, Г-И). У некоторых тлей, трипсов, мельчайших перепончатокрылых яйца имеют всего 0,02-0,03 мм длины, тогда как у крупных саранчовых - могут достигать 8-10 мм и более. Внешне они могут быть гладкими, без макроскульптуры (саранчовые, тли и др.), либо с резкой ребристой или иной скульптурой (совки и белянки из чешуекрылых, палочники и др.); в некоторых случаях они снабжены крышечкой (клопы-щитники). По форме яйца могут быть овальными (многие жуки и бабочки), удлиненными (саранчовые, кузнечики, мухи), полушаровидными (совки), бутылковидными (дневные бабочки), боченковидными (некоторые клопы) и пр., в ряде случаев яйцо может быть снабжено стебельком или ножкой (у медяниц, сетчатокрылых - золотоглазок, хальцид и др.).

Откладываются яйца также разнообразно - поодиночке, группами, открыто или погруженными в субстрат, либо защищенные различными способами. Наиболее обычный тип открытой кладки - откладка яиц на поверхности листьев и других частей растений; при этом яйца прикреплены к субстрату выделениями придаточных половых желез. При закрытой кладке яйца оказываются погруженными в ткани растений или находятся в почве. Защищенная кладка характеризуется образованием какого-либо общего прикрытия или общей оболочки. Так, самка непарного шелкопряда группу отложенных яиц перемешивает с войлочком из снятых с конца брюшка волосков, а яблонная моль покрывает группу яиц на ветке яблони щитком из выделений придаточных половых желез. У тараканов и богомоловых яйца заключены в яйцевую капсулу - оотеку, образовавшуюся из секрета придаточных желез. У большинства саранчовых яйца закладываются группой в почву и сопровождающий секрет не только обволакивает их, но может цементировать прилегающие частицы почвы; образуется своеобразная защищенная кладка - кубышка (рис. 86).

Таким образом, для насекомых характерно большое разнообразие типов яиц и способов их откладки. Это делает возможным определение по фазе яйца многих групп насекомых до семейства, рода и даже вида.

Эмбриональное развитие. Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток - бластодерма. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны; клетки последней не участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинают делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу.

Продолжающееся размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию срединной части зародышевой полосы с последующим смыканием над местом впячивания наружного его слоя. Так возникает дифференциация этой полосы на зародышевые слои - эктодерму и мезодерму; что касается внутреннего зародышевого слоя, или энтодермы, то у крылатых насекомых он образуется за счет оставшихся в яйце неиспользованными ядер дробления. Таким образом, у насекомых начальный этап дробления яйца не сопровождается образованием морулы; объясняется это богатством яйца насекомых инертным желтком, не участвующим в дроблении яйца.

Рис. 47. Дробление яйца жука-листоеда. А - начало дробления; Б - в конце дробления (по Иммсу); жш - желточные шары, пл - плазма, як - клетки, возникшие из дробящегося ядра, бл - бластодерма, пк - половые клетки

Развитие зародыша сопровождается также бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией (рис. 48). Бластокинез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце. Протекает он практически одновременно с образованием зародышевых оболочек; по А. Г. Шарову, у насекомых наблюдаются два основных способа бластокинеза. У ортоптероидных (Orthopteroidea) и у насекомых с полным превращением (Holometabola) зародыш разрастается по длине яйца, но его головная часть остается в передней части яйца; спереди и сзади внезародышевая бластодерма образует над зародышем нарастающую складку. Обе складки сливаются и образуют над зародышем две зародышевые оболочки - наружную, или серозу, и внутреннюю, или амнион. Зародыш оказывается под защитой названных оболочек и даже изолируется от контакта с ними. Несомненно, это создает более надежные условия для нормального развития эмбриона, особенно если яйца оказываются отложенными открыто, т. е. в виде незащищенной кладки.

Рис. 48. Способы образования зародышевых оболочек и бластокинез у насекомых (по Шарову). А - зародыш до образования оболочек; Б - начальный этап их образования; В - завершение образования зародышевых оболочек. Верхний ряд - древнекрылые и гемиптероидные насекомые, нижний ряд - ортоптероидные и с полным превращением: гол - головной отдел зародыша, ам - амнион, с - сероза

У древнекрылых (Palaeoptera) и гемиптероидных (Hemipteroidea) указанной выше нарастающей складки бластодермы не образуется, а у зародыша хвостовой отдел загибается внутрь яйца, погружается в желток и увлекает за собой весь зародыш. Головной отдел его оказывается в задней части яйца и здесь же происходит смыкание зародышевых оболочек; сам зародыш оказывается глубоко погруженным в желток яйца.

Примерно одновременно с разрастанием зародыша и образованием его оболочек начинается его сегментация. Вначале на головном отделе появляются зачатки глаз в виде пары выступов. В области будущей переднегруди возникает центр сегментации; от него вперед отчленяются головные сегменты, а назад - сегменты груди и брюшка. С брюшной стороны этих сегментов затем появляются выросты - зачатки парных конечностей: на голове - усиков и ротовых частей, на груди и немного позже на брюшке - зачатки ног. При этом в головном отделе обнаруживается явственная сегментация, но вопрос о числе сегментов остается спорным, так как одни авторы насчитывают их 5, а другие 4 или иное число.

Как показал еще в 1913 г. итальянский ученый А. Берлезе, развитие сегментации и конечностей эмбриона сопровождается прохождением трех стадий: протоподной, полиподной и олигоподной (рис. 49). Протоподная стадия характеризуется отсутствием или слабой сегментацией, а парные придатки слабо намечены лишь на голове и груди; полиподная стадия отличается уже явственной сегментацией брюшка и появлением на нем зачатков конечностей, которые в заключительной олигоподной стадии исчезают, сохраняясь лишь на голове и груди. Однако эта схема имеет отклонения; например, у многих насекомых с полным превращением выпадает полиподная стадия, у некоторых паразитических перепончатокрылых существует лишь первая, т. е. протоподная стадия и пр.

Рис. 49. Три стадии развития конечностей и сегментации зародыша: А - протоподная; Б - полиподная; В - олигоподная (из Шванвича)

Основы внутреннего строения начинают закладываться с образованием мезодермы и возникновением зародышевых слоев. Из эктодермы происходят все наружные покровы тела, затем путем впячивания образуются ротовое и анальное отверстия с зачатками передней и задней кишки, зачатки будущих трахей, концевые части половой системы и продольный тяж клеток - зачаток нервной системы. Энтодерма имеет вначале вид узкого срединного тяжа, но в последующем на его переднем и заднем конце появляются направленные друг к другу выступы, которые затем разрастаются, сливаются вместе и образуют замкнутую трубку, слившуюся с зачатками передней и задней кишки и содержащую захваченный при разрастании желток. Так образуется средняя кишка, точнее ее эпителий. Содержащийся в ней эмбриональный желток идет на построение органов зародыша, но не всегда полностью расходуется, и его остатки могут сохраниться в кишечнике вылупившейся личинки. Мезодерма разрастается в пространстве между эктодермой и энтодермой и дает начало мышечной системе, включая и мышечный слой кишечника, жировому телу, спинному сосуду, оболочке половых желез.

Что касается развития собственно половых желез, т. е. яичников и семенников, то первоначально появляются клетки полового зачатка, которые обособляются еще на ранних стадиях развития яйца - иногда еще до дифференциации на зародышевые слои. В последующем эти зачатки половых клеток мигрируют в соответствующие части тела зародыша, покрываются клетками мезодермы и превращаются в половые железы. Столь раннее обособление полового зачатка свидетельствует об особых свойствах половых клеток как носителях наследственных свойств.

Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, а также иногда и концов ротовых частей и готов к вылуплению; в сущности, это уже личинка. Она начинает совершать интенсивные движения, набирает в трахеи воздух, заглатывает амниотическую жидкость и тем самым увеличивает объем своего тела. Наконец личинка выходит из яйца наружу - происходит вылупление. При этом вылупляющаяся личинка прогрызает оболочку яйца - хорион, либо разрезает или пробуравливает ее специальным органом - пиловидным образованием на голове, шипом и пр.

У некоторых видов развившаяся в яйце осенью личинка остается в нем на зимовку; вылупление в этих случаях происходит весной, что обеспечивает личинке более благоприятные возможности для перезимовки и последующей жизни и питания. Зимовка сформировавших личинок в яйце наблюдается у непарного шелкопряда, некоторых совок и др.

В большинстве случаев развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго - от нескольких дней (у многих мух) до двух-трех недель. Но нередко продолжительность фазы яйца может быть более значительной, достигая 6-9 месяцев; это происходит в тех Случаях, когда яйца откладываются осенью и уходят на зимовку, либо при возникновении эмбриональной диапаузы - временной остановки развития зародыша.