Поведение

Рассмотрение нервной системы и органов чувств показало, что насекомые обладают высоко развитым нервным аппаратом и разнообразной и часто очень совершенной системой воспринимающих рецепторов. Вместе с тем они характеризуются высокой морфологической дифференциацией, многообразием двигательных функций и в целом весьма развитым аппаратом эффекторов. Вследствие этого насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать многообразные сигналы из внешней среды и отвечать на них сложной совокупностью целесообразных реакций.

Проявление жизнедеятельности, выражающееся в совокупности разнообразных действий, особенно движений, называется поведением. Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и зависит от внутреннего физиологического состояния особи. В его основе лежит ответная реакция на раздражение, т. е. рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы - это, по акад. И. П. Павлову, врожденные реакции, т. е. рефлексы, с которыми организм рождается, наследуя их от родителей. Они составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.

Безусловные рефлексы могут проявляться в виде простых актов и в виде более или менее сложных форм поведения. К числу простых актов следует отнести разнообразные движения, связанные с избранием оптимального местообитания и положения, реакции на такие раздражения, как свет, тепло, запах и пр.

Движения и ориентацию тела по отношению к источнику раздражения часто называют таксисами, или тропизмами, хотя под этими терминами в физиологии подразумевают аналогичные движения низших животных (и растений), лишенных развитой нервной системы. Однако понятие таксисы широко применяется и при характеристике поведения насекомых, и отказываться от него пока нет оснований; надо лишь иметь в виду то обстоятельство, что таксисы у насекомых представляют собой двигательные рефлексы. Некоторые исследователи, помимо таксисов, различают еще кинезы - неориентированные усиленные движения под воздействием тех или иных внешних факторов.

Таксисы у насекомых разнообразными в последние годы делались попытки создать их сложную классификацию. Однако физиологическая основа таксисов не может считаться ясной и достаточно разработанной. Нередко этим движениям придавали значение вынужденных и непреодолимых акций, иногда приводящих особей даже к гибели. В этих случаях взаимоотношения организма с внешними условиями рассматривались упрощенно-механистически - без учета их приспособительной рефлекторной основы и при недооценке ведущей роли главенствующих нервных центров;

В связи со сказанным целесообразно ограничиться лишь перечнем наиболее обычных форм таксисов. К их числу относятся термотаксис - движения по отношению к источнику тепла, гигротаксис - движения по отношению к влаге, фототаксис - по отношению к свету, хемотаксис - в химическом поле раздражения, геотаксис - по отношению к земному тяготению и пр. Вследствие своего приспособительного Значения таксисы могут быть положительными и отрицательными, т. е. будут направлены или к источнику раздражения, или от него.

Примерами положительного таксиса могут быть случаи концентрации насекомых на теплых местах: весенних мух - на освещенных солнцем стенах домов, комнатной мухи осенью - на поверхности теплой печки, личинок саранчовых - на теплой поверхности почвы и пр. При повышении температуры субстрата сверх оптимального уровня насекомые уходят в более прохладное место, т. е. знак таксиса меняется на обратный. Явление термотаксиса составляет важную часть поведения многих насекомых. Несомненно, это же относится и к гигротаксису, поскольку роль влажности в жизни насекомых также очень велика. Примером положительного гигротаксиса может служить поведение личинок жуков-щелкунов из рода Agriotes, а отрицательного - мучного хрущака.

Фототаксис также часто проявляется у насекомых. Наиболее обычные его примеры - прилет многих насекомых ночью на источник света или уход в дневные часы ночных видов в укрытые темные места. Как уже указывалось при рассмотрении функции сложных глаз, ночные насекомые летят на искусственный свет вследствие светокомпасной ориентации; однако искусственный ночной свет в природе не существует (немногие светящиеся ночью организмы могут не приниматься в счет) и поэтому положительная реакция насекомых на него утрачивает свое полезное приспособительное значение. Другое дело, солнечный свет днем - он имеет параллельные, а не радиально расходящиеся лучи; поэтому при движении по прямой - поперек или косо по отношению к солнечным лучам - угол их падения не меняется, что позволяет ночному насекомому проявить отрицательную реакцию на свет без искажения и дает возможность скрыться в темном месте.

Хемотаксис несомненно играет очень большую роль в поведении насекомых, особенно в поиске пищи, а также нередко в отыскании мест для яйцекладки, в сближении особей и полов. У ряда насекомых обнаружена реакция и на земное тяготение. Например, для индийского палочника (Carausius morosus Br.) характерен отрицательный геотаксис, поэтому он всползает и держится на растениях; гусеницы бабочек наделены также отрицательным геотаксисом, но виды, окукляющиеся в почве, перед окуклением приобретают положительный геотаксис.

Способность положительно или отрицательно реагировать на разнообразные внешние воздействия широко используется для разработки мер борьбы с насекомыми и для учета их численности.

У насекомых широко распространено явление рефлекторной неподвижности, которая сопровождается общим торможением и приводит к тому, что насекомое впадает в состояние полной иммобилизации. Так, при потере соприкосновения с субстратом многие жуки, клопы, гусеницы бабочек становятся неподвижными; падая на землю, они там теряются, делаются незаметными, как говорят иногда, "притворяются мертвыми". Такая рефлекторная неподвижность называется также танатозом. У палочников она проявляется особенно сильно и при падении их на землю (особенно, если насекомое с силой бросить на нее) они застывают в полной неподвижности, впадают в каталептическое состояние; в это время они становятся нечувствительными к раздражениям. У уховерток, постельного клопа и других насекомых состояние общего торможения возникает в том случае, если они попадут в узкие щели; раздражение соответствующих кожных рецепторов вызывает у этих насекомых в щелях прекращение движения и неподвижность.

Несомненно, описанные явления рефлекторной неподвижности имеют существенное значение в жизни насекомых, как одно из средств спасения от хищников. Некоторые авторы в связи с этим рассматривают явление такой иммобилизации как особый защитный инстинкт.

Инстинкты представляют собой уже более сложную форму поведения и имеют громадное значение в жизни особи и вида в целом. Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от выучки и проявляются лишь под воздействием внутренних раздражителей как следствие особого физиологического состояния организма - голода, половой зрелости, фазы развития и пр. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в организме необходимых веществ и пр. Рефлексы, из которых складывается тот или иной инстинкт, тесно взаимосвязаны и проявляются в серии строго последовательных действий - в виде цепного рефлекса; в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является непременным раздражителем для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется в серии целесообразных актов, нередко изумляющих нас своей сложностью и кажущейся продуманностью.

Приведем несколько примеров инстинктов. Известно, что гусеницы ряда видов бабочек перед окуклением делают себе кокон, во всех деталях сходный с коконами, которые делали их родители, когда находились в той же фазе развития; эти коконы сходны также и с коконами, выделываемыми другими особями этого же вида. Следовательно, умение делать определенного типа кокон является свойством всех особей данного вида, врожденным видовым признаком; никаких элементов обучения здесь нет и не может быть. Жуки березовые трубковерты (Deporaus betulae L.) перед яйцекладкой свертывают листья березы в трубку, прорезывая пластинку по строго определенной линии; установлено, что построением трубки жук как бы решает математическую задачу - построить эволюту по данной эвольвенте (развертке). Многие сфекоидные осы (Sphecoidea) выкармливают своих личинок парализованными насекомыми; последних они прячут в норку и закладывают на них яйцо, вышедшая личинка питается живой, но неподвижной жертвой. Для того чтобы парализовать жертву, оса прокалывает с помощью жала ее тело и поражает нервные узлы брюшной нервной цепочки.

В условиях, отклоняющихся от нормы, эти инстинкты могут утратить свою законченность и биологическую целесообразность. Так, осы из рода сфексов (Sphex) охотятся на кузнечиков и сверчков, и после парализации их брюшной нервной цепочки оттаскивают свою добычу за усики в гнездо. Если же у парализованного кузнечика отрезать усики, то оса, не находя их, оставляет добычу и улетает. В данном случае удаление усиков выключило из цепного рефлекса одно из звеньев, один из раздражителей; это и явилось причиной того, что материнский инстинкт "не сработал". Разумное существо вышло бы из положения очень простым путем - схватив парализованную добычу за любую удобную часть тела.

Как простые, так и более сложные виды безусловных рефлексов вырабатываются в процессе эволюции в определенных условиях среды - как приспособление к этой среде. Однако условия среды изменчивы, и отсутствие у организма способности перестраивать свои реакции в соответствии с этой изменчивостью может повести к неблагоприятным последствиям; эти последствия даже могут быть гибельными, если изменчивость среды окажется выше нормы. Чем совершеннее способность организмов перестраивать свои реакции в изменчивой среде, чем совершеннее их нервно-рефлекторные функции, тем больше у них шансов достичь жизненного успеха.

Способность перестраивать свои реакции в целом определяется уровнем эволюционного развития организмов. У млекопитающих и птиц с их высоко развитой нервной системой эта способность наибольшая и проявляется она в выработке условных рефлексов. Но и насекомые обладают сложной и дифференцированной нервной системой, следовательно, и у них возможны совершенные реакции.

Условные рефлексы. Условные рефлексы, по академику И. П. Павлову, составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и временны, т. е. вырабатываются в течение жизни особи и способны исчезать. Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей - безусловного (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального (воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся воздействий условного раздражителя, т. е. при отсутствии подкрепления с его стороны.

Физиологической основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая между различными центрами высшего ассоциативного отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе условных рефлексов нередко обозначается как принцип временных связей. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых - пчел, муравьев, ос, термитов. Отправляясь на добычу, эти насекомые способны запоминать местонахождение источника пищи, дорогу к нему и от него назад к гнезду и пр. Органы чувств при этом воспринимают встречающиеся на пути от условных раздражителей различные зрительные, обонятельные и другие сигнальные раздражения; по этим сигнальным раздражениям насекомые способны неоднократно повторять свой путь, находить источник пищи и пр.

Медоносных пчел можно приучить прилетать на тот или иной цветной субстрат или изображенную на нем фигуру (сигнальный раздражитель), если поместить здесь раствор сахара (безусловный раздражитель) в стеклянной чашке, через которую просвечивает и хорошо видим субстрат. Сходным образом пчел можно привлекать на клеверное поле, если подкармливать их сахаром, к которому добавлен экстракт цветков клевера (условный раздражитель); на этой основе русскими учеными (А. Ф. Губин и др.) разработан метод "дрессировки" пчел, позволяющий увеличивать посещаемость цветущих полей, а в связи с этим добиваться повышения сбора меда и урожая семян.

Способность вырабатывать условные рефлексы свойственна также и более низко организованным насекомым. Например, среди тараканов прусак (Blattella germanica L.), как ночное насекомое, избегает света. Если поместить прусаков в садок с двумя сообщающимися камерами - светлой и темной - тараканы собираются в темной камере. Но если подвергать прусаков воздействию слабого электрического разряда каждый раз, когда особи заберутся в темную камеру, они приучаются избегать темноты и даже после удаления сигнального раздражителя (электрического тока) переходят в светлую камеру. Этот пример интересен и тем, что врожденный рефлекс - отрицательный фототаксис - был заменен условным рефлексом с противоположным знаком. Можно представить себе, что при длительном воздействии условного раздражителя (например, в течение ряда поколений) выработавшийся условный рефлекс станет безусловным. Поэтому приспособительные реакции организма в изменившейся среде могут проложить путь к изменению врожденного рефлекса и к замене его через условный рефлекс новым врожденным рефлексом.

Таким образом, в жизни насекомого врожденные рефлексы, включая и такие сложные их формы, как материнские инстинкты и заботы о потомстве, не обязательно должны быть строго неизменными автоматическими реакциями, приводящими особей в изменившейся среде к тупику и гибели. На помощь этим врожденным, характерным и обязательным для каждого вида рефлексам приходят условные рефлексы, через которые и происходит приспособление к новым условиям. В соответствии со сказанным, по акад. И. П. Павлову, в жизнедеятельности организмов необходимо различать два вида поведения - видовое, или низшее, складывающееся из безусловных рефлексов, и индивидуальное, или высшее, основанное на приобретении организмом индивидуального опыта по принципу временных связей. В поведении насекомых преобладающая роль принадлежит все же безусловно-рефлекторной деятельности, т. е. низшей форме поведения, но нельзя недооценивать и значение высшей его формы.

В конечном счете сочетание раздражений внешней среды, физиологического состояния организма и явлений возбуждения и торможения приводит к тому, что жизнедеятельность насекомого приобретает законченный и биологически целесообразный характер. Поведение организма - это нечто больше, чем простая сумма его реакций; организм действует как единое целое и этим он обязан регулирующей и объединяющей роли нервной системы.