Сегментарный состав головы

Выше уже говорилось, что голова по своему происхождению члениста, но вследствие тесного слияния сегментов эта членистость утрачена. Следы ее сохранились далеко не полностью и самым выразительным из них является присутствие трех пар ротовых конечностей. Парная природа нижней губы доказывается не только сравнительно-морфологически, но и эмбриологически; помимо того, ее парное состояние сохранилось у примитивнейших первичнобескрылых насекомых - безсяжковых (Protura). Присутствие у ряда прямокрылых, жуков (Coleoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera) зазатылочного шва (см. рис. 5) также показатель остатка этой членистости; зазатылочный шов отделяет задний, т. е. нижнегубной, или лабиальный, сегмент от предшествующей части головы.

Трем парам ротовых конечностей соответствуют три сегмента головы, которые совместно составляют челюстной отдел головы, или гнатоцефалон (gnathocephalon).Последний представляет собой переднюю часть туловища предков насекомых (см. рис. 4): конечности этой части ходильную функцию сменили на новую, связанную первоначально с захватыванием, а затем с измельчением пищи. Так на основе смены функций ходильные ноги преобразовались в ротовые органы.

Помимо трех сегментов гнатоцефалона, многие авторы насчитывают в голове еще один или несколько сегментов. Так, у зародыша некоторых примитивных насекомых обнаруживаются не только зачатки четырех пар придатков - усиков и ротовых конечностей, но и пара дополнительных бугорков; в последующем развитии они исчезают. Есть основания считать эти дополнительные бугорки зачатками второй пары усиков; у насекомых они исчезли, но есть у ракообразных. Следовательно, обе пары усиков могут рассматриваться как видоизмененные конечности двух сегментов. В таком случае общее число сегментов головы достигнет пяти. Однако вопрос о природе усиков насекомых оказался очень трудным и окончательно еще не решен; некоторые авторы считают усики лишь придатком первичной головной, или предротовой, лопасти предков насекомых, называемой акроном (см. рис. 4). Если согласиться с этой точкой зрения, тогда в голове насекомых можно насчитать лишь четыре сегмента. Есть также мнения о происхождении головы из шести-семи сегментов; эти точки зрения здесь не рассматриваются. Таким образом, членистая природа головы не вызывает сомнения, спорный лишь вопрос о числе вошедших в нее сегментов.

Следовательно, голова представляет у насекомых переднюю часть первичного туловища; в результате специализации и смены функций конечностей эти сегменты утратили метамерность, олигомеризировались и преобразовались в головной отдел, возникший между акроном и VI (или V) сегментом туловища древних предков насекомых.

Постановка головы. У насекомых наблюдаются два основных типа постановки головы - ротовыми частями вниз и ротовыми частями вперед; в первом случае голова называется гипогнатической, во втором - прогнатической (рис. 11). Очевидно, гипогнатический тип является первичным, поскольку и ноги обращены концами вниз. Гипогнатическая голова обычно свойственна потребителям растительных и животных остатков (тараканы, сеноеды и др.) и растительноядным насекомым (саранчовые, многие клопы и жуки и др.); направленные вниз ротовые органы в этом случае функционально наиболее соответствуют названным способам питания. Хищники, наоборот, имеют прогнатический тип головы; направленные вперед ротовые органы хорошо приспособлены у хищников к нападению и схватыванию добычи (например, у жуков-жужелиц). Однако такое соответствие наблюдается не всегда; одной из существенных причин такого расхождения между функцией и формой (в данном случае - строением головы) является то обстоятельство, что в процессе эволюции функция изменяется легче и быстрее, нежели морфология.

Рис. 11. Два типа постановки головы (по Иммсу): А - гипогнатическая голова; Б - прогнатическая голова

Помимо названных двух типов, различают иногда и опистогнатическую голову - с ротовыми частями, обращенными назад и сильно приближенными к передним ногам. В этом случае к опистогнатическим насекомым необходимо относить равнокрылых (цикадовые, медяницы, тли, кокциды), трипсов, а также и таракановых; равнокрылые и трипсы - колюще-сосущие насекомые, тогда как тараканы имеют грызущие ротовые части.