Строение груди

Грудь у насекомых представляет собой резко обособленный от брюшка отдел тела, но у предков насекомых оба эти отдела не были дифференцированы и входили в состав гомономного туловища (см. рис. 4). Это туловище состояло из сходных по строению и функции сегментов с ходильными конечностями на каждом из них, что наиболее ярко выражено у многоножек. Такие метамерные животные имели мало централизованное тело; отсутствие специализации сегментов снижало их функциональную эффективность. Поэтому такое тело могло совершать лишь медлительные движения типа пресмыкания; быстрое и координированное движение тела как целого было невозможно.

Крупным шагом вперед в эволюции таких метамерных животных явилось сосредоточение функции передвижения, или локомоторной функции, в трех передних сегментах туловища; эти сегменты преобразовались в грудь, а последующие сегменты утратили ходильные конечности и обособились в виде брюшка. Так возникли примитивные первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Возникновение на груди крыльев как важнейшего органа движения еще более усилило локомоторную специализацию груди, еще более усложнило ее строение и одновременно способствовало дальнейшему упрощению строения брюшного отдела и входящих в него сегментов. Так, вследствие смены функций и специализации, произошла утрата первичной метамерии, осуществился процесс олигомеризации, и из первичного туловища возникли два отдела тела - грудь и брюшко.

Естественно, что грудные сегменты насекомых как части высокоспециализованного отдела тела должны иметь усложненное строение. Целесообразно поэтому ознакомиться первоначально с более простой схемой строения сегмента тела вообще и уж затем перейти к рассмотрению строения грудных сегментов и груди в целом.

Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное, или верхнее, или дорсальное полукольцо - тергит; брюшное, или нижнее, или вентральное полукольцо - стерпит; и пара первоначально мягких боковых стенок - бочков, или плейритов (рис. 12).

Рис, 12. Схема строения грудного сегмента насекомого. А - общий вид; Б - поперечный разрез (по Обенбергеру и Снодграссу): сп - спинка, пл - плейрит, гр - грудка; птз - предтазик (субкокса), тз - тазик, б - бедро, г - голень, л - лапка, акс - аксиллярные склериты, кр - крыло, плс - плейральный столбик; внутренний скелет: плч - плейральный гребень, фур - фурка

Вследствие того что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура грудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и осложненным, первичные склериты - тергиты, стерниты и плейриты - оказались подразделенными на серии вторичных склеритов (рис. 13).

Рис. 13. Схема строения и подразделения на склериты груди насекомого (по Шванвичу): псп - переднеспинка, эпс - эпистерн передне-, средне- и заднегруди, эпм - их эпимеры, грд - их грудка, пш - их плейральный шов, пщ - предщит средне- и заднеспинки, щ - их щит, щк - их щиток, зсп - их заспинка, плс - плейральный столбик, тз - тазик передних, средних и задних ног, вер - их вертлуг, бед - их бедро; индексы 1-3 обозначают принадлежность к передне-, средне- и заднегруди

Уже указывалось, что грудь насекомых состоит из трех сегментов. Спинное полукольцо каждого сегмента, т. е. их тергиты, здесь имеют название спинка, или нотум (notum); соответственно нижнее, или вентральное полукольцо, т. е. стернит, обозначается термином грудка, или стернум (sternum). Для обозначения принадлежности всех этих частей к какому-либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне- и задне- (pro-, meso-, meta-). Соответственно этому различаются переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax), когда речь идет о том или ином кольце груди в целом; для обозначения полуколец прибегают к терминам: переднеспинка (pronotum), переднегрудка (presternum) и т. д.

Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе обозначаются термином птероторакс (pterothorax). Естественно, что переднегрудь устроена проще, чем каждый из сегментов птероторакса. У некоторых насекомых переднегрудь может быть в целом сильно развитой, особенно если передняя пара ног приспособилась к выполнению специальной функции; например, у богомолов (Mantoptera) переднегрудь сильно удлинена, подвижна и несет большие хватательные ноги (рис. 14, 4). У насекомых с несовершенным полетом и в более примитивных группах сильное развитие получает переднеспинка (тараканы, прямокрылые, жуки и др.). В высших же группах с совершенным полетом переднегрудь сильно уменьшается в размерах, например у чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых. Своеобразно строение груди у высших перепончатокрылых - наездников, пчел, ос, муравьев и др. Их грудь отделена от брюшка явственным сужением, или перехватом, в виде стебелька, почему они и называются стебельчатобрюхими, или просто стебельчатыми. Оказывается, в состав их груди вошел I сегмент брюшка, а стебелек образовался за счет II или даже II и III сегментов брюшка. Поэтому, строго говоря, стебелек разделяет не грудь и брюшко, а I и II-III сегменты брюшка. Вошедший в состав груди I сегмент брюшка обозначается как промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum).

Плейриты груди устроены сложно, сильно склеротизованы, т. е. уплотнены, и над основанием каждой ноги имеют явственный плейральный шов; этот шов является наружной частью плейрального гребня - глубокой внутренней складки кутикулы, которая сильно укрепляет стенку плейритов и составляет часть внутреннего скелета (эндоскелета) груди (рис. 12). Плейральный шов делит плейрит на два склерита: передний - эпимер и задний - эпистерн. Особенности их строения используются в диагностике насекомых. На верхнем крае каждого плейрита птероторакса, у окончания плейральных швов, находится небольшой вырост - столбик (columella); на нем лежит основание крыла.

Плейриты - более позднее скелетное образование в составе сегмента туловища, нежели тергит и стернит. Согласно субкоксальной теории Р. Снодграсса, плейрит представляет собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (subcoxa), отчленилось от последующего сегмента - тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки тела и образовало плейрит (рис. 12). Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.

Возникновение крыльев потребовало выработки мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегруди, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы - сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма - между заднегрудью и I сегментом брюшка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это в свою очередь повело за собой сильное усложнение скелета птероторакса, именно: спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т. е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (рис. 13, 16). Основной из них составляет щит, или скутум (scutum), впереди него располагается предщит, или прескутум (prescutum), а сзади расположен щиток, или скутеллум (scutellum). Помимо того, задняя часть спинки перед фрагмами утончается, превращается в мембранозный поясок; лежащая позади нега узкая краевая полоска спинки обособляется в особый склерит - заспинку, или постнотум (postnotum). Благодаря всем этим особенностям спинные отделы груди приобретают необходимую при движении крыльев подвижность и гибкость.