Придатки головы

Усики. Усики, или антенны (antennae), или сяжки (рис. 6), представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерны для насекомых; лишь в отряде безсяжковых (Protura) они отсутствуют, но это есть следствие утраты. По своей функции усики служат органом чувств, именно - осязания и обоняния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно в хорошо выраженной усиковой впадине, или ямке. Усики членисты и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой, или скапусом (scapus), за ним следует ножка, или педицелл (pedicellus), а с третьего членика располагается остальная часть - жгутик (flagellum). Приводятся в движение усики мышцами, прикрепленными к основному членику и идущими от внутреннего скелета головы; ножка приводится в движение мышцами, идущими от основного членика.

Рис. 6. Типы усиков насекомых (по Богданову-Катькову): 1 - щетинковидный усик, 2 - нитевидный, 3 - четковидный, 4 - пиловидный, 5 - гребенчатый, 6 - булавовидный, 7 - веретеновидный, 8 - пластинчатый, 9 - коленчатый, 10 - перистый, 11 - щетинконосный

Строение усиков весьма разнообразно и часто служит хорошим признаком для распознавания различных насекомых. Наиболее простой и обычный тип - нитевидные усики; они по всей длине тонкие, одинаковой толщины. Щетинковидные усики - тонкие, но утончающиеся к концу; четковидные - с хорошо обособленными, округло выпуклыми члениками; пильчатые - с короткими угловатыми выступами на члениках с одной стороны; гребенчатые - с более сильными выростами на члениках; булавовидные - утолщенные на вершинном конце; веретеновидные - утолщенные в срединной части и суженные к основанию и вершине; пластинчатые - состоящие из складывающихся пластинок; коленчатые - с сильно удлиненным основным члеником, или стебельком, к которому жгутик присоединен под углом; перистые - с очень тонкими длинными выростами на члениках с обеих сторон; щетинконосные - короткие трехчленистые, с тонкой щетинкой на концевом членике и пр. Нередко в строении усиков наблюдается половой диморфизм; при этом самец обычно имеет более развитые усики, нежели самка.

Ротовые органы. В своей основе они состоят из верхней губы, трех пар ротовых конечностей и подглоточника. В соответствии с приспособлением к различным способам питания и приема пищи ротовые органы претерпевают значительные изменения. Исходным типом являются грызущие ротовые органы (рис. 7); они содержат наиболее полный набор ротовых частей, свойственны тараканам, саранчовым, кузнечикам и другим представителям надотряда прямокрылых (Orthopteroidea), поэтому нередко называются ортоптероидными.

Рис. 7. Ротовые органы грызущего типа (черного таракана). I - верхняя губа, II - верхние челюсти, III - нижние челюсти, IV - нижняя губа (из Богданова-Катькова): очл - основной членик, ств - стволик, нл - наружная жевательная лопасть, вл - внутренняя жевательная лопасть, чщ - челюстной щупик, гщ - губной щупик, ппб - подподбородок, пб - подбородок, яз - язычок, пяз - придаточный язычок

Грызущие ротовые органы приспособлены для приема твердой пищи - различных органических остатков, частей живых растений и при хищном питании - животной пищи. Три пары их конечностей представлены: парой нерасчлененных верхних челюстей, парой нижних, уже расчлененных, челюстей и внешне непарной, членистой нижней губой, которая, однако, имеет парную природу.

Верхние челюсти, называемые также жвалами, или мандибулами, имеют вид твердых, нерасчлененных образований, у хищников вооружены изнутри сильными, острыми зубцами и более или менее вытянуты; у растительноядных они обычно более широкие, их зубцы тупые. Нижние челюсти у всех грызущих насекомых устроены сложно и состоят из основного членика, или кардо (cardo), стволика, или стипеса (stipes), пары жевательных лопастей - наружной, или галеи (galea), и внутренней, или лацинии (lacinia); помимо того, стволик несет членистый челюстной щупик, состоящий не более чем из 7 члеников. Нижняя губа представляет собой вторую пару нижних челюстей, но слившихся по срединной линии своими двумя основными члениками и частью стипесами; вследствие этого нижняя губа превратилась в функционально непарный орган. Она первично подразделяется на лежащий у основания заднеподбородок (postmentum) и дистальную часть - предподбородок (prementum), которые резко отделены друг от друга поперечным лабиальным, или губным, швом; заднеподбородок соответствует слившимся основным членикам, а предподбородок - неполностью слившимся стипесам. Но у прямокрылых и их родичей заднеподбородок обычно в свою очередь оказывается подразделенным на подбородок (mentum) и подподбородок (submentum); это подразделение является уже вторичным. Предподбородок несет две пары жевательных лопастей и пару губных щупиков, обычно трехчленистых; внутренняя пара жевательных лопастей соответствует лациниям нижних челюстей, но называется язычками, или глоссами (glossae); наружная пара образует придаточные язычки, или параглоссы (paraglossae), соответствующие галеям нижних челюстей.

Сверху ротовые органы прикрыты подвижной пластинкой - верхней губой; функционально она составляет часть ротового аппарата, но является складкой кожи, имеет непарную природу и не принадлежит к ротовым конечностям. Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую, или преоральную полость (рис. 8). В эту полость вдается языкообразный мясистый орган - подглоточник, или гипофаринкс (hypopharynx); он расположен под глоткой и подразделяет предротовую полость на два отдела - передний и задний. В передний отдел, или цибарий, открывается ротовое отверстие, т. е. начало пищеварительного канала; в задний отдел, или саливарий, впадает проток слюнных желез.

Рис. 8. Продольный разрез через голову таракана (мышцы продольно заштрихованы) (из Шванвича): прп - предротовая полость, вг - верхняя губа, м - ее мышца, пг - подглоточник, цб - цибарий, с - саливарий, р - ротовое отверстие, гл - глотка, п - пищевод, слп - проток слюнной железы, нгу - надглоточный узел (головной мозг), пгу - подглоточный узел, лбу - лобный узел, взн - возвратный нерв, кард - кардиальные и прил - прилежащие тела, а - аорта

Грызущий тип ротовых органов является первичным, т. е. исходным для других модификаций, связанных уже с приемом жидкой пищи. При таком преобразовании возникает сосущий ротовой аппарат и развивается хоботок (рис. 9-10). Однако переход к сосательной функции осуществляется в разных группах насекомых по-разному. Поэтому возникает большое разнообразие ротовых органов сосущего типа, но все они могут быть объединены в две группы: сосущие и колюще-сосущие; в первом случае жидкая пища принимается как таковая, без прокола субстрата, во втором - производится прокол пищевого субстрата.

Рис. 9. Ротовые органы шмеля (по Холодковскому): 1 - верхняя губа, 2 - верхние челюсти, 3 - нижние челюсти (оч - основной членик, ст - стволик, жл - жевательные лопасти, щ - рудимент щупика); 4 - нижняя губа (ппб - подподбородок, пб - подбородок, яз - язычок, нл - рудимент наружных жевательных лопастей, гщ - губной щупик)

Сравнительно незначительно изменился ротовой аппарат пчелиных, приспособленный для высасывания из цветков нектара; иногда он называется лижущим (рис. 9). Он сильно вытянут, нижние челюсти совместно с нижней губой превращены в хоботок, который и служит для слизывания или всасывания нектара; в связи с этой новой функцией челюстные щупальца почти исчезли, а губные сильно удлинились, наружные жевательные лопасти нижней губы атрофировались, а внутренние слились и образовали непарный язычок. Что касается верхних челюстей, то их грызущая функция оказалась сильно ослабленной и заменена новой, связанной с постройкой сотов, уходом за ними и пр.; поэтому верхние челюсти утратили зубчатость и приобрели несколько лопаточкообразный вид.

У чешуекрылых, или бабочек (рис. 10), верхние челюсти, за немногими исключениями, полностью утрачены, нижние челюсти утратили внутреннюю лопасть, т. е. стали однолопастными, но зато их наружные лопасти сильно удлинились, превратились в длинные полутрубки; эти полутрубки совместно и образуют хоботок, в покое спирально закручивающийся. Челюстные щупальца в большинстве сильно редуцированы или полностью исчезли, и их функция перешла к сильно развитым губным щупикам; сама же нижняя губа сильно редуцирована и представлена всего лишь маленькой пластинкой с нижней стороны рта. Следовательно, от сложного набора ортоптероидных частей здесь, в сущности, сохранились только сильно измененные нижние челюсти, превратившиеся в орган сосания - хоботок, и губные щупики - орган чувств. Бабочки, как и пчелиные, питаются нектаром цветков, но эта функция выполняется у них с помощью совсем иначе устроенных ротовых органов; последние претерпели у бабочек более значительные изменения и более длинный путь эволюции, но в конце концов достигли того, что свойственно и пчелиным - превратились в орган для всасывания цветочного нектара. Ротовой аппарат этих двух групп сосущих насекомых - яркий пример конвергенции, т. е. независимой выработки общих свойств.

Рис. 10. Голова снизу с сосущим ротовым аппаратом бабочки (А) и колюще-сосущим - клопа (Б) (по Кузнецову и Бей-Биенко и Скориковой): хоб - хоботок, гщ - губной щупик, вг - верхняя губа, вч - верхняя пара колющих щетинок, нч - нижняя их пара, нг - нижняя губа, ус - усик, гл - глаза, глк - глазки, лб - лоб

Среди двукрылых, или мух (Diptera), к которым относится и комнатная муха, многие также питаются жидкой пищей, включая и цветочный нектар. Их ротовые органы также имеют вид хоботка, но он устроен совсем по-иному и является весьма совершенным органом, который может использовать различные источники пищи. Ротовые органы таких мух лишены верхних и нижних челюстей. Сам хоботок мягкий, состоит из сильно преобразованной нижней губы и способен высасывать жидкость, либо отфильтровывать ее из смеси с твердыми частями, либо скрести твердый питательный субстрат. Подробно этот ротовой аппарат описан при характеристике отряда двукрылых.

Колюще-сосущий ротовой аппарат характерен для насекомых, которые питаются клеточным соком растений или кровью животных. Он также представлен разнообразными модификациями и свойствен клопам, или полужесткокрылым (Hemiptera), их родичам - цикадовым, тлям и прочим равнокрылым (Homoptera), а также трипсам (Thysanoptera), вшам (Anoplura), блохам (Aphaniptera) и кровососущим двукрылым (Diptera). Рассмотрим лишь два примера: ротовой аппарат клопов и кровососущих комаров.

У клопов (рис. 10), как и у равнокрылых, верхние и нижние челюсти преобразованы в четыре колющие щетинки, а нижняя губа члениста и имеет сверху желобок. Челюстных и губных щупиков не сохранилось. Прокол субстрата производится только колющими щетинками, нижняя губа играет роль ножен, в которых помещаются колющие щетинки; в проколе она не участвует, но упирается в субстрат и сгибается коленообразно назад при погружении колющих щетинок.

У кровососущих комаров ротовые органы сходного типа и также снабжены четырьмя колющими щетинками, но нижняя губа не члениста. Помимо того, сильно вытянуты верхняя губа и подглоточник; сохранились хорошо развитые челюстные щупики.