12.3. Продукция

Существует несколько способов измерения продукции (Brian, 1978). У общественных насекомых репродукционное отношение (РО - среднее число молодых самок на одну яйцекладущую самку) за время ее жизни, очевидно, должно быть больше единицы, но для его вычисления необходимы данные о продолжительности жизни в природных условиях, которые получить трудно. Семьи диких Apis mellifera в восточной части Северной Америки образуют 0,96 роя на семью в первый год и 0,92 - во второй год (Seeley, 1978). В Канзасе, где сезон размножения продолжается дольше, отношение РО за сезон составляет 3,6 (включая дополнительные рои); РО коррелирует с числом ячеек, занятых рабочими особями, и с численностью запечатанного расплода, но не с числом запечатанных маточников (Winston, 1980). В первом рое бывает в среднем 16 033 ± 1447 пчел, во втором рое - 11 538 ± 1066, а в последующих - всего 4000. Это последнее число, вероятно, близко к тому минимуму, при котором семья может пережить ближайшую зиму в местных климатических условиях. Очевидно, матка, живущая 4 года (Brian, 1965), произведет примерно 12 жизнеспособных дочерей.

Данные о PO за год или просто о числе половых особей в семье за год могут быть полезны для проведения сравнений, и получать эти данные легче. Второе отношение соответствует отчуждаемому избытку особей в данной семье^*. Следует учитывать также затраты на замещение рабочих, погибших за выбранный промежуток времени, поскольку это необходимо для поддержания всего процесса продукции. Мы здесь ограничимся лишь несколькими примерами, относящимися к пчелам и осам, так как данные о муравьях и термитах были рассмотрены в недавно опубликованных обзорах (см. Brian, 1978). По имеющимся оценкам, PO за день равно для Evylaeus marginatus 0,04, для тропических Polybia 0,06, для Dolichovespula 0,07, для Bombus pascuorum 0,25 и для Vespula germanica 1,00 (Brian, 1967). Это отношение в целом возрастает с уровнем развития общественного образа жизни, хотя некоторые из упомянутых насекомых - моногинные виды умеренного пояса, а другие - политинные тропические.

^*(Это касается видов, у которых новые семьи основываются одиночными самками или репродуктивными парами. При расселении роями или отводкима нужно учитывать и рабочих особей, участвующихв образовании новойсемьи. - Прим. ред.)

Брайен и Элмс (Brian, Elms, 1974) несколько лет изучали продуктивность Tetramorium caespitum на прибрежных верещатниках Великобритании, измеряя ее как новообразовавшуюся биомассу на одну семью в год. Семья этого вида состоит из одной самки и в среднем около 11 000 рабочих особей общим весом 6,31 г (сырой вес) и занимает территорию в среднем 43,8 м² с периметром 32,4 м. Продукция самцов и самок коррелирована и составляет в сумме 3,9 г (по данным для 28 семей за 6 лет), а общая продукция, вместе с рабочими, равна 11,2 г; отсюда биомасса, идущая на замещение рабочих особей, составляет 7,3 г, т. е. значительно больше половины общей продукции. Общая продукция составляет 1,77 на 1,0 г рабочих, так что каждая семья ежегодно способна почти удваивать свое население. Продукция биомассы равна 0,26 г/м² - удивительно низкая цифра, если вспомнить, что растительность дает 250 г/м², т. е. примерно в тысячу раз больше (Chapman et al., 1975). Ha продукцию Tetramorium caespitum в этом районе Англии влияют суммарная солнечная радиация за год, границы территории и стадия восстановления растительности после того, как весь кустарник погиб от огня. По мере постепенного восстановления растительности относительное значение разных факторов изменяется: территория, занимаемая данной семьей, играет менее важную, а биомасса семьи - более важную роль. Во всем верещатнике как слишком большая, так и слишком малая биомасса невыгодна; оптимальной будет величина 0,11-0,14 г/м², что как раз соответствует модальному значению - весьма необычный пример адаптации.

Другой, более примитивный представитель Myrmicinae - Myrmica sabuleti - живет в том же районе, но на травянистых участках; средняя биомасса его семьи, по данным за несколько лет, равна 2,35 г, а продукция - 3,21 г в год, что в 1,4 раза больше общей массы всех его рабочих особей (у Tetramorium caespitum она выше в 1,77 раза). Продукция рабочих возрастала вместе с массой семьи и ежедневной солнечной радиацией, но уменьшалась по мере восстановления растительности. При сравнении двух разных участков - одного в прохладном месте с кислой почвой, а другого в хорошо прогреваемом месте с нейтральной почвой - оказалось, что на втором из них семьи были крупнее и производили ежегодно больше рабочих. В больших зрелых семьях продукция самцов коррелировала с размером (и численностью), а продукция самок - со средней величиной рабочих особей (Elmes, Wardlaw, 1982а).

В обсуждавшейся ранее модели семьи Myrmica при соответствии между продукцией яиц и потреблением пищи и достаточности обоих этих факторов только треть пищевых единиц (800 единиц) шла на поддержание популяции рабочих, тогда как две трети (1 600 единиц) расходовались на продукцию половых особей. Таким образом, для продукции новой биомассы требуется 2400 единиц, т. е. больше, чем для поддержания биомассы семьи (800 единиц), и вдвое больше, чем потребляет семья М. sabuleti в природе. Эта модель представляет собой, в сущности, обобщенную модель для рода Myrmica, и она откорректирована таким образом, чтобы быть максимально эффективной при оптимальном производстве половых особей, так что обнаруженное расхождение не должно нас удивлять. Продукцию Myrmica limanica на лугах в Польше подробно изучала Petal (1972, 1980). На основании полученных ею данных - результатов многократного взятия выборок на протяжении всего года-была построена численная модель (Uchmafiski, Petal, 1982), основанная на двух предположениях: 1) продукция пропорциональна массе рабочих особей (оба показателя оценивались по сухому весу), и 2) доля половых особей в общей продукции возрастает пропорционально смертности старых рабочих особей в течение предыдущего лета. При этом растет доля молодых рабочих особей, которые ухаживают за личинками, лабильными в отношении касты, отдавая им предпочтение перед личинками, предрасположенными к развитию в рабочих особей, и не реагируют активно на самку (Brian, Jones, 1980). Фуражиры гибнут больше, когда пищи недостает или когда ее слишком много, так как в обоих случаях их внегнездовая активность возрастает. Это способствует стабилизации модели, однако ее возврат в состояние равновесия после случайного отклонения (вызванного, например, зимней смертностью) задерживается из-за производства половых особей и идет так медленно, что за это время может случиться другое событие, ведущее к случайной гибели.

Самые высокие среди общественных насекомых показатели продукции наблюдаются, вероятно, у термитов (Nielsen, Josens, 1978). Macrotermes bellicosus, биомасса которого достигает 5001 г/га, продуцирует 132 мг сухой биомассы на 1 г сырого веса в сутки, согласно оценке Collins (1981), который отмечает: "...в целом у Macrotermitinae потребление пищи на единицу их массы выше, чем у других групп термитов...". Конечно, им помогают в этом их грибные сады.

Данных по этой проблеме все еще слишком мало для того, чтобы делать обобщения, но это одна из развивающихся ветвей экологии общественных насекомых. Мы уже знаем, что самое большое РО не обязательно служит признаком внутренней эффективности (например, у Vespula; см. Archer, 1981а). И опять-таки эволюционно самый продвинутый вид не всегда использует свое местообитание с наибольшей эффективностью, как видно из сравнения двух представителей Myrmicinae - высокоразвитого Tetramorium (0,26 г/ML) и примитивного Myrmica (3,2¼ = 0,80 г/ML) (данные о фуражировке по Elmes, Wardlaw, 1982а). Следует иметь в виду, что такие высокоорганизованные формы, как Tetramorium, могут не допускать в те области, которые они сами не используют, другие виды.