12.4. Общие выводы

Механизм создания широкого разнообразия особей по размерам и форме, как выяснилось, в разных группах общественных насекомых сходен. В тех группах, где существует ограниченный полиморфизм (у пчел, ос и примитивных термитов), дифференцировка наступает поздно, иногда даже в конце личиночного периода, и особи всех типов развиваются по одному и тому же пути, начиная с лабильного яйца. Затем происходит оценка внутреннего трофического состояния, и морфогенез регулируется на стадии куколки сроками воздействия ювенильного гормона и, возможно, его концентрацией. Вся эта процедура зависит от времени года и от потенций половой особи (матки) или пары половых особей. Эти особи оказывают свое влияние с помощью химических сигналов (феромонов), изменяющих поведение рабочих, связанное с распределением пищи. Интересно, что у примитивных термитов рабочие - это ювенильные особи, ожидающие своей очереди, чтобы превратиться либо в половых особей, обычных или неотенических, либо в солдат. Солдаты представляют собой первую функциональную касту, возникшую в ходе эволюции у термитов, но последнюю -у муравьев. Как у высших муравьев, так и у высших термитов физиологическое влияние самки программирует созревание личинок и превращение их в мелких рабочих особей после быстрого и неполного эмбриогенеза, в процессе которого они утрачивают такие несущественные для них органы, как крылья и гонады. Преимущество такой заложенной изначально касты состоит в том, что при этом не нужно ограничивать кормление! У муравьев солдаты образуются из крупных рабочих особей, следующих лабильным путем по направлению к вполне развитым самкам дальше тех, которые развиваются из детерминированных яиц. Эти полиморфизмы определяются генетическими потенциями, реализация которых регулируется самкой, влияющей на рационирование корма, и запрограммированным развитием, зависящим от материнского влияния на формирование яиц.

Половые особи, производимые в такое время года, чтобы они могли основать новую семью при наилучших условиях среды, не покидают старую семью сразу. Рабочие могут ограничивать их подвижность или даже держать их в заточении, а позднее эти половые особи могут стать причиной разделения семьи, которое происходит путем образования роев, обычно после тщательной подготовки места для нового гнезда. Молодые самки могут копулировать до или после этого, либо принимая в своем гнезде кочующих самцов, либо выходя наружу, чтобы найти самцов поблизости или в местах их скопления и привлечь к себе. Виды, у которых самки закладывают новую семью в одиночку, обычно производят сначала самцов, а затем уже самок. Самка может выйти из гнезда, приманить самца, копулировать, а затем вернуться в свое гнездо, чтобы войти в состав отпочковывающейся части семьи. Самки могут собираться на каком-нибудь хорошо заметном объекте или на определенном уровне над землей, прежде чем копулировать. Затем они могут основывать семью в одиночку или совместно небольшими группами. У самок, действующих в одиночку, может оказаться достаточно резервов, чтобы вовремя создать небольшую группу рабочих особей. Местообитание иногда выбирает самец, а конкретное место для гнезда - самка. Так обстоит дело у термитов, которые сначала образуют постоянную пару, а затем начинают вместе строить гнездо.

Исследование продукции (замещение погибших рабочих особей плюс производство половых особей) показало, что еще почти нет самых необходимых данных о продолжительности жизни общественных насекомых и их выживании в природе. Установлены различные факторы, влияющие на продукцию: суммарное число часов солнечной радиации, состояние местообитания, размеры территории, биомасса семьи. Соотношение двух последних величин, как выяснилось, варьирует, но у одного вида муравьев его мода близка к оптимальному значению. Как правило, семья способна ежегодно создавать большой избыток биомассы, покидающий гнездо либо в виде половых особей, либо в виде роев рабочих особей с несколькими половыми особями.