9.2. Желточные пищевые добавки

Муравьи Dorylinae не могут иметь специализированной группы кормилиц; их кочевой образ жизни делает необходимым быстрое созревание молодых рабочих особей, отвердевание и потемнение их покровов (даже у видов, активных ночью), а у Neivamyrmex nigrescens еще совсем бесцветные рабочие особи в возрасте 3-7 дней участвуют в набегах (Topoff, Mirenda, 1978). Особи, принадлежащие к разным классам, различаются в основном размерами; мелкие рабочие кормят личинок внутри бивуака (временного скопления муравьев), окруженного многослойной оболочкой из крупных рабочих (Schneirla, 1971). Производят ли эти муравьи кормовые яйца, твердо не установлено. Schneirla описывает оболочки яиц Eciton hamatum, остающиеся после того, как их содержимое было выедено, однако предполагается, что это были обычные яйца "с толстой оболочкой".

У Myrmecia, так же как и у высших муравьев, деятельность зависит как от размеров, так и от возраста. У M. gulosa некоторые очень мелкие рабочие особи никогда не фуражируют (Gray, 1973, цит. по Brian, 1979а), но у других видов таких различий нет, даже если размеры особей различаются вдвое (Haskins, Haskins, 1980). Тем не менее молодые рабочие особи М. forceps остаются в гнезде до месячного возраста и обладают особыми адаптациями для кормления личинок, главная из которых - способность продуцировать в своих яичниках очищенную пищу в виде инкапсулированного желтка, или "кормовых" яиц (Freeland, 1958). Эти яйца в отличие от настоящих яиц покрыты тонким гибким хорионом, они мягкие, шарообразные, их легко проткнуть и высосать; они стерильны в обоих смыслах этого слова - неспособны к дальнейшему развитию и свободны от микроорганизмов. Ими кормятся особи всех возрастных и социальных категорий, и выделение их, по-видимому, можно стимулировать, массируя половое отверстие. Можно ли представить себе лучший источник пищи? Хотя этот желток не совсем такой, как в обычных яйцах, он, возможно, лучше соответствует по составу потребностям личинок и имаго; однако это еще не установлено.

У Myrmicinae период времени, проводимый молодыми рабочими в гнезде, зависит от их размеров; если они мелкие, то они могут оставаться в гнезде всю свою жизнь, а если крупные, то всего несколько недель, но тем не менее у них имеются все необходимые кормилицам органы - овариальные желточные железы, фарингеальные железы и жвалы с острыми зубцами. У Myrmica фуражиры приносят добычу в гнездо и бросают ее; фуражировкой занимаются крупные рабочие особи старшего возраста, имеющие более темную коричневую окраску и сношенные зубцы. Кормилицы протыкают жертву своими еще острыми зубцами, вводят в нее пищеварительные соки и высасывают содержащиеся в ней жидкости. Превращенные в пульпу ткани жертвы кормилицы кладут на брюшко крупных личинок, лежащих на спине; личинки дотягиваются до пищи своими ротовыми частями и добавляют к ней собственную слюну (Abbott, 1978). От пищи остается только комочек обломков хитина. Некоторое количество протеазы поступает из мандибулярных желез рабочих особей, но большая ее часть, как и у ос, содержится в слюне личинок (Ohly-Wüst, 1977). При втягивании этой переваренной вне кишечника пищи в зоб рабочего она подвергается двум обработкам. Во-первых, взвешенные частицы отфильтровываются и собираются в инфрабуккальной камере, где они спрессовываются в комочек, имеющий форму лимона, который в подходящий момент выбрасывается в зону отбросов. Во-вторых, капельки жира "снимаются", подобно сливкам с молока, поступают в глотку и добавляются к маслянистому содержимому фарингеальных слепых выростов, откуда всасываются прямо в гемоцель. Наконец, водный раствор аминокислот и белков проходит по тонкому пищеводу в зоб, находящийся в передней части брюшка. Здесь этот раствор остается до тех пор, пока не выталкивается вперед и не отрыгивается для кормления мелких личинок или же не проходит дальше, в среднюю кишку для окончательного переваривания и всасывания. Все эти перемещения регулируются специальным клапаном, препятствующим обратному движению пищи при ее отрыгивании. По-видимому, если рабочая особь не может найти личинок, чтобы покормить их, этот клапан расслабляется и пища всасывается, а позднее из нее образуется желток. Основная масса жиров из фарингеальных слепых выростов всасывается, и вполне возможно, что она служит важным источником энергии для рабочих особей. Могут ли жиры непосредственно передаваться от кормилицы фуражиру, точно неизвестно; не исключена также возможность того, что фарингеальные выросты иногда несут секреторные функции и синтезируют пищу для личинок. Таким образом, у рабочих особей Myrmica имеется весьма совершенный механизм для переваривания, фильтрации и фракционирования жертвы.

Откладка кормовых яиц рабочими особями происходит как реакция на пакет яиц независимо от того, состоит ли этот пакет из собственных репродуктивных яиц (отложенных в отсутствие самки) или из яиц самки. Наилучшим стимулом служит плодущая самка; чем больше она откладывает яиц, тем больше кормовых яиц она индуцирует и тем выше становится концентрация пищи, предназначенной ей самой (рис. 9.3). Кроме того, кормовые яйца могут месяцами оставаться в пакете, и вылупляющиеся личинки без труда прогрызают их и высасывают (в отличие от обычных яиц), т. е. благодаря этим яйцам личинки не нуждаются в уходе со стороны рабочих особей вплоть до следующей личиночной стадии. Молодые рабочие особи реагируют на секрет дюфуровой железы, но не на феромоны тревоги, выделяемые мандибулярной железой, и в их ядовитых железах очень мало яда (Cammaerts-Tricot, 1975; цит. по Brian, 1979а).

Рис. 9.3. Яйца, откладываемые рабочими особями Myrmica в яйцевых трубках. А. Быстро продуцируемые кормовые яйца. Б. Репродуктивные яйца, образующиеся более медленно, после слияния. (Brian, Rigby, 1978.)

Выработка желточного корма определенными особями-кормилицами, по-видимому, весьма обычна среди низших Myrmicinae; например, у Temnothorax recedens (Leptothoracini) она может индуцироваться самками и личинками (Dejean, 1974; Dejean, Passera, 1974). У Messor capitatus рабочие особи откладывают яйца обычной формы и с нормальным хорионом, но эти яйца стерильны и организация желтка у них нарушена; такие яйца тоже откладываются под влиянием стимуляции, исходящей от самки (Delage, 1968), и, по-видимому, занимают промежуточное положение между обычными и кормовыми яйцами. У муравьев этого рода имеется возрастная функциональная группа кормилиц, и рабочие начинают фуражировать не ранее чем в месячном возрасте (Goetsch, Eisner, 1930). Муравьи-листорезы тоже могут производить кормовые яйца. У Atta sexdens эти яйца вдвое крупнее репродуктивных, и их подносят самке ухаживающие за ней рабочие особи средней величины; они дают ей также шарики из грибов (Wilson, 1980а). Рабочие особи этого эволюционно продвинутого вида, разводящего грибы, весьма различны по общим размерам тела и распадаются по этому признаку на пять "каст". Самые мелкие (средняя ширина головы 1,0 мм) ухаживают за грибным садом и за расплодом; они также возвращаются в гнездо, сидя на листьях, которые фуражиры тащат в гнездо. Несколько более крупные рабочие (ширина головы 1,4 мм) превращают листья в пульпу и отделяют от нее жиры, которые накапливают в своих фарингеальных железах (Peregrine et al., 1973); те из них, которые позже становятся фуражирами, в молодом возрасте играют роль кормилиц. Рабочие особи с шириной головы 1,4-1,6 мм помогают личинкам при линьке, с шириной головы 1,8-2,2 мм приносят субстрат в гнездо, а самые крупные (ширина головы > 2,2 мм) смолоду не делают ничего. Позднее они разрезают на части и перетаскивают листья, роют и защищают гнездо.

Messor capitatus извлекает из семян жиры; этот вид, так же как Pogonomyrmex, не собирает сахаристых жидкостей и не распределяет их между членами сообщества. Кроме того, у Messor нет мандибулярной железы, так что в пищеварительном тракте рабочих пища подвергается действию протеазы только в средней кишке, если, конечно, их лабиальные железы не выделяют этого фермента (Delage, 1968). Эти странности пока еще не получили объяснения.

Было высказано предположение (Ohly-Wüst, 1973), что Myrmica, Monomorium pharaonis и другие муравьи включают в круговорот пищи в семье содержимое прямой кишки личинок. Это водянистая жидкость, которая собирается в задней кишке личинки, куда она попадает из мальпигиевых сосудов и, возможно, в результате фильтрации через перегородку средней кишки. Во всяком случае, у Myrmica она часто бывает мутной, с гранулами кристаллической мочевой кислоты из мальпигиевых сосудов; рабочие собирают эту жидкость и либо выпивают ее, либо уносят в своих открытых челюстях и выбрасывают в отходы. У М. pharaonis в этой жидкости были, однако, обнаружены аминокислоты и белки, обладающие протеазной активностью; вполне возможно, что они проникают из средней кишки и заслуживают того, чтобы собирать их и использовать в семье.

Большинство самых примитивных видов пчел, подобно муравьям, практически вовсе не перерабатывают корм. Halictidae смешивают пыльцу с медом и скатывают ее в шарики, однако подобная забота о потомстве свойственна и одиночным пчелам и безусловно не представляет собой прерогативы общественной жизни. У рабочих особей Bombus наблюдается зависимость выполняемых функций от возраста и размеров данной особи: у B. pascuorum крупные рабочие особи выходят на работу вне гнезда в пятидневном возрасте, а мелкие - в возрасте около 15 дней. Многие шмели Bombini складывают запасы пыльцы в восковой карман, помещая его в центре группы личинок, которые кормятся ею сами; приносимая в гнездо пыльца просто складывается в такой карман. У В. atratus - тропического вида, который строит восковые карманы для пыльцы вскоре после вылупления личинок, а позднее, с ростом личинок, расширяет их, - личинки начинают плести шелковые перегородки, когда они закончат питание и принимают горизонтальное положение. Позже рабочие особи прогрызают в воске отверстия и просовывают в них один усик, чтобы проверить, в каком состоянии находится личинка, прежде чем ввести ей жидкий корм. В конце концов личинки располагаются вертикально и окукливаются в шелковом коконе (Sakagami, Zucchi, 1965; Sakagami et al., 1967a). Высшие представители Bombus, как правило, отрыгивают пищу, что дает рабочим возможность поддерживать контакт с личинками и контролировать их развитие. Жидкая пища, которую они дают личинкам, - это смесь пыльцы и меда (мед состоит в основном из гексоз, но содержит и аминокислоты). Большая часть меда используется почти сразу же после его сбора, но часть может сохраняться про запас благодаря содержащейся в нем глюкозооксидазе; при этом мед концентрируется так, чтобы в нем было лишь около 20% воды, и хранится в запечатанных воском ячейках (Alford, 1975). Какую роль при этом играют пищеварительные железы взрослых особей, в частности гипофарингеальные, не ясно. Секреты этих желез содержат карбогидразы и другие белки (Delage-Darchen et al., 1979). Как пыльцу, так и нектар сами фуражиры помещают в особые отдельные ячейки сразу по возвращении в гнездо, так как взрослые особи Bombus редко обмениваются кормом, хотя запасы делают общие.

От какой-то подобной стадии идет линия Meliponini. В стандартную ячейку для рабочей особи они кладут корм, главным образом смесь пыльцы и меда с добавлением некоторого количества "пчелиного молочка" из гипо- или профарингеальных желез; на эту порцию корма матка откладывает одно яйцо, и рабочие запечатывают ячейку, в которой личинка растет и развивается, пока она не будет готова начать плести кокон, расположенный вертикально. Пчелам не нужно проверять, каких размеров или какой стадии развития достигла личинка, но они выясняют, жива ли она и сплела ли кокон: когда кокон готов, они убирают наружную восковую оболочку. Такой порядок вещей представляется идеальным, и нельзя не удивляться, почему высшие Bombini и все Apini уделяют так много времени кормлению личинок. Помимо снабжения ячеек кормом и запечатывания их рабочие особи Meliponinae в это же время откладывают яйца (Michener, 1974). Матка обычно съедает эти яйца, фактически она даже требует, чтобы они были отложены, но у некоторых видов они, очевидно, остаются внутри ячеек, так что их получают не матки, а личинки (Beig, 1972).

Хотя матка индуцирует откладку кормовых яиц или даже добивается ее, в этом участвуют и внутренние факторы. У Melipona quadrifasciata правый яичник больше левого и (в отличие от большинства других насекомых) активность corpora allata приводит к уменьшению, а не к увеличению размеров яиц. У Scaptotrigona postica кормовые яйца, откладываемые вблизи от маток, крупны, дряблы, лишены ядер и поэтому генетически стерильны. Хотя как у самок, так и у рабочих особей яичники содержат по четыре яйцевых трубочки, на каждой стороне развивается лишь по одной из них, и будут ли они производить кормовые или репродуктивные яйца, зависит от возраста рабочих. Репродуктивные яйца чаще образуются в левых яичниках у молодых рабочих, а кормовые - в правых яичниках у старых рабочих! У этих двух видов белковые компоненты яичного желтка появляются в гемолимфе через 5 дней после выхода имаго, и содержание их возрастает вплоть до 14-го дня, когда яйца заметно увеличиваются в размерах. Однако примерно после 4 недель они рассасываются, а через 7 недель яйцевые трубочки остаются пустыми (Engels, Engels, 1977). Быть может, данная рабочая особь может откладывать те или другие яйца в зависимости от обстоятельств? Из репродуктивных яиц выходят самцы, и нет никаких указаний на то, что матки подавляют откладку таких яиц (da Cunha, 1979), Тем не менее процедура снабжения ячеек кормом и откладки яиц - сначала маткой, а затем рабочими особями, после чего происходит поедание яиц, - напоминает то, что наблюдается у Myrmica, у которых плодущая матка, по-видимому, ускоряет образование яиц у рабочих особей, заставляя их тем самым откладывать кормовые яйца. Имеются ли какие-нибудь данные о том, что Meliponini перешли от желточной пищи к пище, секретируемой железами, как это сделали муравьи? Ни одна из исследованных до сих пор пчел не утратила полностью своих яичников, подобно некоторым муравьям, так что если такой переход и произошел, то он не является облигатным. Гипо- или профарингеальные железы Apotrigona nebulata очень бедны ферментами, особенно карбогидразами, а головная доля лабиальной железы содержит бесцветный липид, который тоже беден ферментами и назначение которого, как и у Apis, неизвестно; поэтому возможно, что все эти железы секретируют пищу (Delage-Darchen et al., 1979). Грудная доля лабиальной железы и средняя кишка особенно богаты ферментами, гидролизующими сахара, и цитированные авторы полагают, что это может быть связано с плодовой диетой Apotrigona.