9.3. Трофические железы головы

Отнюдь не все Myrmicinae продуцируют кормовые яйца, а у рабочих особей таких эволюционно продвинутых родов, как Tetramorium, Monomorium и Solenopsis, яичников уже нет вообще. Альтернативой желточному корму мог бы служить корм для личинок и матки, вырабатываемый в постфарингеальной железе, но убедительных данных о существовании такого корма у муравьев пока нет (Abbott, 1978). У Solenopsis invicta, так же как у Myrmica, эти железы, несомненно, используются для того, чтобы отделять жиры от переваренной пищи (Glancey et al., 1973); жиры могут храниться в зобах крупных рабочих особей и репродуктивных самок до тех пор, пока они не понадобятся для основания новой семьи. Содержимое зоба состоит из углеводов, стеролов, глицеридов и свободных жирных кислот. Все рабочие, включая кормилиц, обмениваются сахаристой жидкостью и поглощают сахара из своего зоба (так!); растворимые белковые соединения остаются в зобу для отрыгивания их личинкам (Howard, Tschinkel, 1980). Однако фарингеальные железы, хотя они активно включают 32Р из раствора фосфатов, не поглощают введенные в гемолимфу реактивные триглицериды или жирные кислоты, так что вряд ли эти железы вырабатывают жиры (Philips, Vinson, 1980; Vinson et al., 1980). Постепенный отказ от желтка в качестве корма можно проследить у Dolichoderinae (Torossian, 1979). Рабочие особи Dolichoderus quadripunctatus (вместе с самками) продуцируют капельки желтка, которые выводятся наружу, не будучи окружены плотным хорионом; рабочие высасывают этот желток и скармливают его личинкам. В отсутствие матки рабочие способны откладывать репродуктивные яйца, дающие самцов, но только 4% этих самцов полностью сформированы и могут индуцировать выделение желтка. У Tarinoma erraticum капельки желтка мелкие и появляются нечасто, а у Iridomyrmex humilis - совсем редко. Последний вид использует свои фарингеальные железы для того, чтобы вместо желтка продуцировать иной сходный с ним корм. Markin (1970) установил, что у рабочих особей фосфат, меченный 32Р, поступает в эти железы, тогда как у маток он накапливается в яичниках; этот автор высказал предположение, что, поскольку I. humilis никогда не кормит своих личинок твердой пищей, фарингеальные железы используются у этого муравья для концентрирования аминокислот, извлеченных из пади. Содержимое этих желез переходит в зоб, а затем отрыгивается для маленьких личинок и плодущих самок, хотя, конечно, самки имеют и прямой доступ к корму.

Молодые рабочие особи Tapinoma erraticum получают в течение 2-3 дней пищу в гнезде, где они обычно остаются среди расплода, вблизи от самки, сохраняя неподвижность. Позднее, выполняя функции нянь, они вылизывают, распределяют и складывают в кучки личинок, хотя не обязательно кормят их; такой уход предотвращает развитие микроорганизмов на поверхности личинок. Примерно две трети молодых рабочих особей заняты выращиванием личинок; особенно хорошо они делают это в возрасте 10-15 дней, когда они получают измельченную животную пищу, высасывают ее и отрыгивают соки личинкам. Остальная треть молодых рабочих периодически занимается фуражировкой - некоторые выходят из гнезда уже в возрасте 4-5 дней. Молодые фуражиры очень неохотно отдают свою добычу кормилицам, но с возрастом эта особенность ослабевает и одновременно повышается склонность к фуражировке. Этот возрастной эффект накладывается на заметное с раннего возраста предрасположение либо к уходу за расплодом, либо к фуражировке (Lenoir, 1979b).

У Formicinae переработка корма многообразна. У Plagiolepis pygmaea рабочие особи в присутствии самки откладывают мелкие стерильные яйца с непрочной оболочкой, которые используются в качестве пищи и "трофический" характер которых очевиден (Passera, 1969); они возникают в результате раннего прекращения активности питающих клеток и, возможно, сами представляют собой питающие клетки (трофоциты). У Camponotus vagus рабочие особи откладывают только такие репродуктивные яйца, из которых развиваются самцы, и притом тогда, когда нет ни самок, ни личинок; яичник не используется у них в качестве кормовой железы, и вся пища проходит через рот. Предпочтение, отдаваемое той или другой работе, зависит от возраста и от размеров тела: рабочие особи малой и средней величины чаще ухаживают за расплодом и собирают падь, тогда как крупные и более старые занимаются рытьем и фуражировкой, хотя в этом отношении имеется большая индивидуальная изменчивость (Benois, 1969). Рабочие особи Lasius niger откладывают неоплодотворенные яйца, как диплоидные, так и гаплоидные, из которых развиваются соответственно самки и самцы (Brian, 1980). Они больше остаются в гнезде; даже после 40 дней только половину рабочих особей можно считать фуражирами, а некоторые из самых мелких никогда не выходят из гнезда (Lenoir, 1979а). Крупные рабочие особи развиваются быстрее, чем мелкие, и вскоре становятся фуражирами; уход за личинками ускоряет это изменение, однако оно трудно обратимо - после того как рабочая особь перешла к фуражировке, ей бывает нелегко вернуться к уходу за личинками. У Oecophylla рабочие особи в отсутствие самки регулярно откладывают яйца; как и у Lasius, это яйца двух типов: обычные крупные гаплоидные, дающие самцов, и мелкие некормовые, но диплоидные, из которых партеногенетически развиваются самки. У Cataglyphis cursor самка оказывает влияние на формирование яиц, и ооциты рассасываются; эти муравьи тоже не производят желточного корма, но в отсутствие самки рабочие особи могут продуцировать как диплоидные, так и гаплоидные репродуктивные яйца (Suzzoni, Cagniant, 1975). Таким образом, в подсемействе Formicinae рабочие особи, как правило, продуцируют яйца, но эти яйца в основном служат для размножения, а не для питания. Тонкая регуляция формирования яиц у рабочих особей, осуществляемая самкой и позволяющая использовать яичник в качестве желточной железы без риска произвести на свет самцов, по-видимому, если и достигается, то редко; возможно, дальнейшие исследования прольют больше света на эту проблему. Schmidt (1974) пишет, что Formica polyctena откладывает кормовые яйца в конце сезона и что яичники рабочих вырастают весной за счет запасов, содержащихся в жировом теле. Откладывают ли они в это время репродуктивные яйца? Имеющиеся данные указывают на то, что весной используются ротовые трофические железы, так как фарингеальные железы действительно секретируют жиры; установлено, что введенный рабочим меченый триолеин накапливается в этих железах, а затем он появляется у самок и личинок. Запас жиров, возможно, полезен для метаболизма во время метаморфоза (Peakin, Josens, 1978). У F. polyctena имеется также профарингеальная железа, гомологичная гипофарингеальной железе Apis (Emmert, 1968), но ее функция пока с достоверностью не известна (Abbot, 1978). В группе Formica rufa склонность рабочих особей к выполнению тех или иных функций опять-таки зависит от их возраста и общих размеров: в первые несколько дней рабочая особь остается на месте, занимается грумингом и готова к переноске^*; спустя три дня она принимает корм, который ей приносят, а затем начинает сама ухаживать за расплодом; наконец, после некоторого переходного периода она отправляется на фуражировку. Это подтверждают многие исследователи, например Rosengren (1977). Рабочие особи, "родившиеся" в конце июня, возможно, впадают в спячку, прежде чем начать фуражировку, так как они проводят в гнезде не меньше месяца. В ранний период жизни имаго происходит значительное развитие поведения (инстинктивного, или видоспецифичного). У Formicinae рабочие особи должны помогать личинкам плести кокон, а имаго - освобождаться из него. Во время этих действий новички узнают запах своего вида. Рабочие Formica polyctena, которых в течение двух недель содержали вместе с коконами F. sanguinea или F. pratensis и даже Camponotus vagus или Lasius niger, впоследствии проявляли склонность ухаживать за расплодом "привычного" для них, а не своего собственного вида. Если при этом присутствовали еще и самки, то реакция усиливалась (Jaisson, 1975). Наиболее чувствительная в этом отношении стадия - два дня после вылупления (Fresneau, 1979; Jaisson, Fresneau, 1978). Аналогичные результаты получены для F. rufa и F. lugubris (Le Moli, Passetti, 1978). Однако неопытные рабочие особи могут приобретать надлежащее поведение в том возрасте, когда оно становится необходимым, просто подражая старшим рабочим (Le Moli, 1978). У Myrmica рабочие, появившиеся в семье без самки (или в экспериментальном фрагменте семьи), впоследствии, в более позднем возрасте, реагируют на присутствие самки, но реакция эта выражена у них слабее, чем у рабочих, испытавших присутствие самки в раннем возрасте (Саrr, 1962). Это было подтверждено (Brian, Evesham, 1982), и накапливается все больше данных о том, что в развитии рабочих особей есть период особой чувствительности к стимулам, исходящим от самки; этот период соответствует возрасту 3-4 недель (Evesham, 1982).

^*(У многих муравьев старые особи регулярно переносят молодых (точнее, это связано не столько с возрастом, сколько с иерархическим положением). При этом переносимые особи принимают характерную позу - подгибают брюшко и прижимают конечности. - Прим. ред.)

Другой аспект поведения, связанного с выкармливанием личинок, - это роль случайных факторов в развитии рабочих особей. Этот вопрос уже поднимался в связи с изучением Amblyopone pallipes (Traniello, 1978). У американских медовых муравьев (Myrmecocystus, Formicinae) в зобу некоторых рабочих особей накапливается столько меда, что их брюшко непомерно раздувается, они теряют способность двигаться и висят на потолке камеры. Wallis (1964) считает, что эти особи становятся "медовыми бочками" в результате каких-то случайных событий в их раннем возрасте, однако у других муравьев жидкость запасают в своих зобах, как правило, крупные особи, в частности крупные рабочие и солдаты. Сахарные растворы сохраняются благодаря предварительной обработке глюкозооксидазой, приводящей к выделению перекиси водорода, которая убивает микроорганизмы, как это происходит и у медоносной пчелы (Burgett, 1974).

Используемая пчелами смесь пыльцы и меда, называемая пергой, во время хранения подвергается брожению, но образующаяся при этом молочная кислота служит вкусовой добавкой. Сильно развитые у пчел головные железы продуцируют корм, а желточного корма пчелы не вырабатывают вовсе, хотя репродуктивные яйца часто поедаются. У рабочих особей имеются яичники, и они могут откладывать яйца, но обычно матка полностью подавляет эту функцию, и хотя одно время думали, что выделяемый мандибулярными железами рабочих феромон - 9-оксодекановая кислота - подавляет активность их corpora allata, однако теперь это кажется сомнительным. Трофические железы - это гипо(про)фарингеальные и лежащие возле них мандибулярные железы (Beetsma, 1979; Emmert, 1968). Apis использует секрет первых для приготовления пищи, которую называют "молочком" для личинок в обычных и трутневых ячейках (worker jelly), а для выращивания маток они приготовляют так называемое "маточное молочко" (gyne jelly) - смесь обычного "молочка" с секретом мандибулярных желез. "Молочко" богато белками, но содержит 74% воды, 4% Сахаров и некоторые липиды. На этом корме личинки быстро растут, но не могут метаморфизировать; для метаморфоза им необходим сахар (мед), который им дают после кормления в течение трех дней чистым "молочком". Пыльца содержится в их корме только в виде примеси (Bailey, 1952; Simpson, 1955). Гипофарингеальные железы продуцируют также всю необходимую пчелам глюкозидазу и глюкозооксидазу и тем самым участвуют в приготовлении меда, так как нектар проходит длительный процесс созревания, включающий гидролиз сахарозы, образование перекиси водорода и, наконец, концентрирование путем выпаривания, нередко с хоботка рабочей пчелы. В конце концов мед запечатывается воском в периферических ячейках. Гипофарингеальные железы могут участвовать и в переваривании пыльцы (Arnold, Delage-Darchen, 1978; Simpson, 1960). Липиды с длинной цепью, содержащиеся в пыльце, не перевариваются, а всасываются непосредственно; помимо их очевидной роли как богатых источников концентрированной энергии они содержат в качестве примеси витамины, в том числе холестерол (Herbert et al., 1980). Секрет гипофарингеальной железы содержит также фосфатазу и фосфоамидазу, участвующие в белковом синтезе. Изучение зависимости синтеза белка от возраста рабочей особи (Haberstadt, 1980) показало, что соотношение различных белков в этом секрете во многом отличается от их соотношения в "маточном молочке", значительную долю которого составляет секрет мандибулярных желез. Если секрет этот содержит ряд ферментов у пчел всех возрастов, даже молодых, то в "маточном молочке" они присутствуют лишь в следовых количествах. У пчел в возрасте 30 дней, а также у роящихся пчел секрет мандибулярных желез отличается высоким содержанием сахаразы, которая, конечно, используется для освобождения энергии углеводов при полете. Зрелые пчелы, кроме того, инициируют приготовление меда, хотя по возвращении в улей они отдают свой взяток кормилицам.

Предпочтение пчелами той или другой работы преимущественно определяется их возрастом, а не размерами, хотя в среднем фуражиры несколько крупнее кормилиц (Kerr, Hebling, 1964). Период времени, проводимый в гнезде, варьирует от 5 до 41 дня и составляет в среднем 20 дней (Michener, 1974). Молодые пчелы приспособлены к работе в улье, и у них происходит ряд изменений, которые строго не запрограммированы и подвержены влиянию текущей ситуации в семье и случайных контактов. Однако после того, как определенная система желез вступила в действие, она сохраняет активность в течение нескольких дней. Кормилицы используют секрет желез ротовых частей для кормления, а свои брюшные межсегментные железы - для получения воска, служащего строительным материалом; активность обеих систем может начаться в двухдневном возрасте. Молодая пчела, выйдя из своей ячейки, начинает убирать другие ячейки и выстилать их неизвестным материалом, который побуждает матку откладывать в них яйца. Затем она может заняться строительством сотов, если в этом есть нужда (как перед роением), или же - в быстро растущей семье - уходом за личинками. При кормлении она не отдает предпочтения мелким или крупным личинкам, как думали раньше. Няни подготавливают ячейки для хранения пыльцы, принимают нектар и, наконец, совершают ориентировочные полеты, предшествующие фуражировке (Free, 1965). Таким образом, у Apis имеется система хранения запасов; пищеварительная система взрослых особей, доставляющая все необходимые ферменты без участия личинок; корм, вырабатываемый железами головы, но не желточный корм; непрерывный контакт с личинками и система распределения выполняемых работ в зависимости главным образом от возраста, но частично и от размеров тела, причем в случае длительного периода работы в улье эта система реагирует на потребности семьи. При крайней необходимости даже направление онтогенеза (обычно от кормилиц к фуражирам) может измениться на обратное (см. Brian, 1979а). Остается еще многое узнать о том, как происходят все эти "подгонки", какие стимулы их вызывают и в какой мере случайные контакты влияют на поведение отдельной особи.

У термитов многие работы выполняют молодые особи, которые просто мельче и слабее взрослых и имеют более бледную окраску, но обладают всем необходимым для работы в гнезде. У Zootermopsis nevadensis (Termopsinae) стерильные личинки и нимфы роют и строят, тогда как более молодые личинки распределяют пищу (Howse, 1968, 1970). В гнездах Hodotermes (Hodotermitidae) более молодые бледноокрашенные особи перерабатывают и распределяют траву, собранную более темными старшими рабочими (Hewitt et al., 1969a,b, цит. по Brian, 1979а; Nel, 1968); у термитов, так же как у муравьев и пчел, общие размеры оказывают влияние на выполняемые функции. Так, у Н. mossambicus рабочие особи, происходящие от личинок 5-го возраста, крупнее рабочих, развившихся из личинок 4-го возраста, и выполняют более тяжелые функции, связанные с защитой.

У Termitidae даже работы внутри гнезда выполняют пигментированные, склеротизированные и активные рабочие, развивающиеся из личинок в результате всего лишь одной линьки; они могут находиться в это время на разных стадиях развития и поэтому превращаются в рабочих разной величины. Выполняемая работа тоже зависит у них от возраста; у молодых рабочих Nasutitermes lujae первого возраста слюнные железы развиты лучше, и они ухаживают за расплодом, тогда как у старших рабочих лучше развиты стернальные железы, и они собирают корм (Pasteels, 1965). Тип выполняемой работы зависит также от пола, поскольку пол влияет на величину и силу особи; например, у Macrotermitinae самцы мельче и они несут функции кормилиц, тогда как более крупные самки занимаются фуражировкой (Noirot, 1969, 1974). По-видимому, у термитов нет общего правила относительно того, какой пол крупнее.

Переваривание растительного материала у термитов происходит в кишечнике. Челюсти играют важную роль, размельчая пищу, а у гумусоядных, например, на них можно видеть явные признаки износа. После заглатывания пища подвергается дальнейшему измельчению в мускульном желудке и поступает в заднюю кишку, где имеются один или несколько расширенных карманов, содержащих симбионтов. Кишечный клапан препятствует прохождению симбионтов вперед. Как полагают, у Termitidae многие ферменты вырабатываются кишечными бактериями, которые могут даже связывать азот. У низших термитов симбиотические простейшие способны гидролизовать целлюлозу и лигнин, хотя для последнего процесса нужен кислород, которого обычно нет в глубоких отделах кишечника (La Fage, Nutting, 1978). Пища термитов бедна липидами - в частности, в древесине их обычно меньше 1%; однако грибные сады Macrotermitinae содержат до 17% липидов. Липиды накапливаются также у нимф и имаго (репродуктивная линия), и эти запасы, вероятно, имеют жизненно важное значение как источник энергии в период основания семьи, так как могут пройти годы, прежде чем у термитов произойдет атрофия летательных мышц (Noirot, 1969, цит. по La Fage, Nutting, 1978). Потребности термитов в витаминах неизвестны.

Слюна термитов представляет собой прозрачную опалесцирующую жидкость, которая накапливается в резервуарах. Изначально она, конечно, служила пищеварительным соком, и у Calotermes flavicollis она содержит амилазу, но вообще слюнные железы служат трофическими железами. Слюна может также использоваться как цементирующий материал или даже как фунгистатик. У Odontotermes она служит для борьбы с грибами, засоряющими грибные сады (Batra, Batra, 1966). Слюна может быть кормом для молоди, репродуктивных особей и солдат, которые все бедны кишечными бактериями (Noirot, Noirot-Timothee, 1969). Секрет слюнных желез содержит различные липиды и, вероятно, богат белками. У Nasutitermes lujae слюну выделяют рабочие первого возраста, которые остаются в гнезде и ухаживают за формами, неспособными существовать самостоятельно (Pasteels, 1965). Слюна передается от особи к особи через рот, а не отрыгивается, подобно содержимому зоба, которое представляет собой пасту или пульпу из гумуса и у некоторых видов скармливается солдатам (оно переваривается в начальных участках кишечника).

Анальная пища - не то же самое, что экскременты (Noirot, Noirot-Timothee, 1969). Это вязкая жидкость, выделяющаяся из задней кишки и содержащая взвесь мельчайших частиц древесины и симбиотических простейших. Она потребляется только термитами, не относящимися к сем. Termitidae, и главная ее функция, несомненно, состоит в передаче жгутиковых-симбионтов только что перелинявшим особям. Однако она, вероятно, содержит не только этих простейших, но и какие-то питательные вещества, и у Calotermes flavicollis ее можно рассматривать как обычный компонент пищевого рациона (Alibert-Berthot, 1969). Хотя анализ этой жидкости не производился, весьма возможно, что она содержит какие-то продукты переваривания.

Итак, во всех основных группах общественных насекомых взрослые особи затрачивали все больше времени и энергии на приготовление пищи для молоди. Предпосылки к этому уже имелись у необщественных насекомых в форме родительской заботы о потомстве. У общественных насекомых это может приводить к обмену ферментами, при котором взрослые особи пережевывают пищу, смачивая ее пищеварительными соками, взятыми у личинок. Затем полученный экстракт очищается фильтрованием или осаждением и концентрируется в виде секрета, в который входит желток из яичников, функционирующих одновременно и как трофические железы, и как продуценты яиц. Такая система свойственна муравьям и безжалым пчелам, но она не универсальна; по-видимому, некоторые муравьи и медоносные пчелы используют пищеварительные (слюнные) железы в качестве трофических желез, хотя играющие эту роль железы у них не гомологичны.

Такая тенденция к большей заботе о питании потомства неизбежно сопровождается тенденцией к большей дифференциации касты кормилиц [т. е. группы рабочих особей, которые либо моложе, либо мельче средних (или и моложе, и мельче) и железы которых способны разрастаться и производить корм; эти особи могут вносить эффективный вклад в жизнь семьи до того, как их пигментация и наружный скелет достигнут такого развития, что они смогут заниматься фуражировкой вне гнезда]. Наивысшего выражения эта тенденция достигает у Pogonomyrmex owyheei, у которых фуражировкой занято менее 10% рабочих особей, а продолжительность их жизни после выхода из гнезда составляет всего 14 дней (Porter, Jorgensen, 1981). Еще до того, как эти муравьи выходят наружу, зубцы их жвал снашиваются, запасы питательных веществ в тканях истощаются и, возможно, дегенерируют органы чувств; иначе говоря, их ранняя гибель запрограммирована.

Число каст у общественных насекомых никогда не бывает очень большим. У Atta sexdens есть четыре касты, различающиеся по общим размерам тела и пропорциям (аллометрия), причем у трех меньших по размерам каст имеются различия, связанные с возрастом, что в целом дает максимум семь каст (Wilson, 1980а). Невыгодность чрезмерной морфологической специализации можно усмотреть в том, что при возрастающей дифференциации функций требуется большее число особей для выполнения определенного набора операций (Oster, Wilson, 1978; Wilson, 1979). Это приводит к повышению "стоимости" поддержания семьи и функций распределения. Здесь под распределением имеется в виду не просто надлежащее распределение корма, а еще и создание такой ситуации, в которой каждая рабочая особь функционирует наиболее эффективно, т. е., в сущности, нахождение для нее подходящей работы.