9.1. Пережевывание, экстрагирование и отрыгивание

Лабиальные железы самок Vespula на стадии основания ими гнезда выделяют протеазу для переваривания добычи (Landolt, Akre, 1979). Хотя самка начинает свою деятельность как обычная рабочая особь, она прекращает фуражировку и остается в гнезде либо после того, как приобретает "подчиненных", как это часто бывает в подсемействе Polistinae, либо тогда, когда первые рабочие особи начинают добывать корм. Теперь она принимает oт рабочих приносимых ими животных или пульпу и, поев сама, кормит личинок и продолжает строить гнездо. У ос разные касты мало отличаются друг от друга; даже у Vespinae различия между ними касаются главным образом размеров и репродуктивного поведения, а не общего облика и деталей строения. Соответственно и различия между молодыми и старыми рабочими особями очень невелики, так как кутикула только что выведшихся рабочих быстро твердеет и темнеет, и они выходят из гнезда на фуражировку. У Dolichovespula sylvestris только что появившиеся имаго спустя несколько часов начинают размельчать мух, приносимых в гнездо другими особями, и накладывают полученную пасту на ротовые части личинок, давая более крупные порции более крупным личинкам. Они выходят из гнезда охотиться на мух в первый или второй день. Степень предварительной обработки пищи варьирует: у D. sylvestris на это уходит всего лишь одна минута, но личинка выбрасывает хитиновые остатки в виде комочка, выпадающего из гнезда, тогда как у Vespula germanica рабочие обрабатывают мух того же вида несколько минут, превращая их в сильно измельченную массу, которую личинки глотают сразу. Это повышает эффективность экстрагирования, но зато увеличивает объем остатка внутри личинки, если только взрослая особь не отфильтровывает крупные частички сама, в чем нет уверенности (Brian, Brian, 1952). Какая же система лучше? У V. germanica молодые осы, приняв добычу у фуражиров, занимаются как приготовлением корма, так и его распределением (Edwards, 1980); таким образом, в течение нескольких дней они составляют группу кормилиц.

У Vespula vulgaris только что выведшиеся рабочие в первые пять дней до 20% времени отдыхают в ячейках, а после этого начинают ухаживать за личинками и распределяют добычу, приносимую в гнездо рабочими старшего возраста (Roland, 1976). В общем можно, по-видимому, говорить об усилении кооперирования между рабочими особями ос от трибы Polistini к трибе Polybiini и далее к подсемейству Vespinae; рабочие выходят из гнезда на фуражировку в несколько более позднем возрасте, а в период созревания распределяют или перерабатывают корм, приносимый старшими рабочими. Давняя проблема в отношении питания ос касается обмена жидкостями между личинками и взрослыми особями: получив от взрослых корм, личинки отдают им слюну, хотя не обязательно сразу. У личинок Vespula слюна содержит протеазы и амилазы (Maschwitz, 1966), которые взрослые особи используют для переваривания животной пищи, поскольку железы их собственных ротовых частей эти ферменты не вырабатывают; правда, в средней кишке они содержатся в большом количестве, однако это слишком глубоко для того, чтобы переваренную пишу можно было отрыгивать (Edwards, 1980; Grogan, Hunt, 1977). Потребность у рабочих в ферментах личинок сильно выражена у шершня (Vespa orientalis); у этого вида взрослые особи тоже занимаются механической переработкой корма, а личинки поставляют ферменты, хотя иногда личинкам скармливают непереработанную животную пищу (Ishay, 1968). Крупных личинок рабочие особи посещают почти по сто раз в час; если дать осам белок, меченный 14С, то пик выделения меченых протеаз слюнными железами наблюдается спустя 30 мин, а затем они продолжают выделяться в течение еще 2 ч. Таким образом, переработка пищи связана с мутуализмом между взрослыми особями и личинками: они обеспечивают механическую ее часть, а другие -химическую.

Дело, однако, не только в ферментах: слюна личинок содержит 9% Сахаров (главным образом трегалозу и глюкозу), тогда как в гемолимфе их концентрация вчетверо ниже (Maschwitz, 1966); что касается аминокислот и белка, то в слюне содержание их в пять раз ниже, чем в гемолимфе. Между тем выделение сахара после дачи корма, меченного 14С, происходит позднее, чем выделение протеаз: оно начинается спустя примерно 3 ч после получения корма и продолжается в течение 20 ч (Ishay, Ikan, 1968); таким образом, у личинок протекает целый ряд метаболических процессов, и хотя трудно поверить, что личинки ос дезаминируют для рабочих особей белки, которые наверняка очень нужны им самим, вполне возможно, что они переваривают липиды, которых много бывает в животной пище, и ресинтезируют сахара. Если это так, то ранним утром личинки могут служить богатым источником энергии для ос, готовых начать рабочий день. Следует рассмотреть еще три момента. Во-первых, когда взрослые особи размельчают пищу, не "снимают" ли они с нее жиры, отправляя их в свои фарингеальные железы (подобно некоторым муравьям)? Но в этом случае им нет надобности получать сахар от личинок. Во-вторых, осы добывают сахар из нектара и пади и отдают по крайней мере часть его своим личинкам (Brian, Brian, 1952); почему же личинки позже возвращают им сахар? Быть может, они играют роль хранилищ и не в состоянии удовлетворить потребности имаго в сахаре, хотя, как считает Maschwitz, одной порции слюны должно хватить рабочей особи на полдня. В-третьих, осы не могут регулировать содержание воды в организме с помощью мальпигиевых сосудов, так как увлажнение гнезда повредило бы его структуру; поэтому было высказано предположение, что содержание воды регулируется слюнными железами. Таким образом, возможно, что личинки ос помимо своей основной функции - превращения корма в собственные ткани - выполняют три дополнительные задачи: синтезируют ферменты, синтезируют сахара и выделяют воду.

Только у самых примитивных муравьев молодые особи начинают работать с самого юного возраста. Имаго Аmblуороnе pallipes, самостоятельно выйдя из кокона, сразу же начинают заботиться о своих сестрах-куколках. Уже через 5 дней их кутикула становится твердой и темнеет, они выходят из гнезда и отправляются на охоту. Traniello (1978), наблюдая за восьмью различными видами деятельности этих муравьев, не обнаружил никакой связи с возрастом. Они парализуют жертву, но никогда не подвергают корм предварительной переработке, а просто кладут на него личинок. Случайный успех в том или ином виде деятельности приводит к ее подкреплению, причем некоторые особи реагируют на нужды семьи активнее других, и их можно назвать "лидерами".