Глава 9. Переработка пищи

В гнезде пища в зависимости от ее характера либо распределяется между обитателями, либо складывается про запас. Компоненты, доставляющие энергию, - липиды и углеводы - достаются главным образом рабочим особям, которые являются двигателем сообщества; белки, необходимые для роста, получают самки, откладывающие яйца, и личинки, вылупляющиеся из этих яиц; молодые взрослые особи, особенно самки муравьев, пчел и ос, тоже потребляют наряду с источниками энергии большое количество белка (рис. 9.1 и 9.2). Превращение пищи в биомассу общественных насекомых должно происходить быстрее, чем гибель особей и их разложение (на всех стадиях развития), хотя потери несколько снижаются благодаря вторичному использованию части вещества, входившего в состав яиц и молоди. Разумеется, с увеличением численности особей возникает необходимость в большем пространстве и большее количество отходов метаболизма приходится использовать в качестве строительного материала или удалять. В этой и последующих главах будут рассмотрены все эти превращения. Сначала мы опишем обработку и концентрирование пищи, затем распределение ее гнездовыми рабочими, далее основание семьи самками или репродуктивными парами и, наконец, резкий рост численности, следующий за основанием семьи.

Рис. 9.1. График, показывающий, что сахар распространяется в популяции рабочих особей быстрее, чем белок. Перед началом эксперимента рабочих особей не кормили в течение 4 суток. (Markin, 1970.)

Очень важно, чтобы молодые особи начинали работать как можно раньше и работали как можно больше. В гнезде есть много дел, которые под силу бледным, несклеротизированным, физически слабым и мелким особям: уход за расплодом, уборка, сортировка и распределение пищи, освобождение линяющих особей от шкурок и коконов. За измельчение пищи молодые особи могут приняться позднее, когда зубцы их жвал будут хорошо склеротизированы. Для не тяжелой, но сложной работы внутри гнезда небольшие размеры могут оказаться даже выгодными, и, как правило, рабочие особи, выполняющие эти функции, бывают моложе и мельче тех, кто действует за пределами гнезда.

Рис. 9.2. Распределение меченого (радиоактивного) корма между самками (I), мелкими личинками (II), рабочими особями (III) и крупными личинками (IV) Iridomyrmex humilis. (Markin, 1970.)

У низших термитов к труду привлекаются личинки старших возрастов (тогда их называют псевдоэргатами или "ложными рабочими"), а у муравьев и пчел ресурсы внутригнездовой рабочей силы увеличиваются путем замедления созревания мелких рабочих - иногда до такой степени, что самые мелкие рабочие вообще никогда не выходят из гнезда. У жалящих перепончатокрылых личинки так сильно отличаются от имаго, что могут использоваться для таких специальных целей, как выработка шелка, запасание воды, сахара и жиров, а также в качестве источника протеолитических ферментов.

Эту главу можно было бы с равным правом назвать "эволюция класса кормилиц", так как развитие процессов очистки и концентрирования пищи сопровождалось все большим удлинением периода, который взрослые особи проводят в гнезде, прежде чем выходят из него для фуражировки. Предполагается, что на самом примитивном уровне фуражиры просто приносят корм в гнездо и бросают его там, предоставляя половым особям и молоди брать его самим. На следующем этапе эволюции рабочие пережевывают корм, затем смешивают его с собственными пищеварительными соками, далее собирают пищеварительные соки личинок (у Hymenoptera) и добавляют их к корму и, наконец, поглощают пережеванную массу и отрыгивают ее личинкам. На еще более поздней стадии эволюции они сами поглощают пищу и концентрируют основной содержащийся в них продукт в своих железах, а затем секретируют его и скармливают личинкам, выделяя воду обычным путем. Это сопряжено с большей затратой усилий взрослыми особями и меньшей - личинками, но зато рост и созревание ускоряются и взрослые особи у полиморфных видов получают возможность регулировать эти важные процессы. Это имеет особенно большое значение у перепончатокрылых, так как в кишечнике их личинок между средним и задним отделами есть перегородка, отфильтровывающая все коллоидные частицы, которые могут пройти через их крайне узкий пищевод; частицы эти выбрасываются вместе с перитрофической мембраной только после прекращения кормления.