5.2. Земляные холмики

На кучах земли под действием дождя образуется корка, в которой поселяются растения; после того как такие кучи стабилизируются, насекомые начинают устраивать в них гнезда, превращая их в гнездовые холмики. Многие муравьи и термиты пропускают эту стадию и строят холмики сами, используя камни, бревна, побеги или ветви растений в качестве строительных лесов или более постоянных механических опор. Другие реже прибегают к этому и приготовляют ячеистую пену из измельченной почвы или древесины, которая не нуждается в каркасе. Преимущества такого специально построенного холмика состоят в том, что при этом нет риска наткнуться на камни или ветки и что гнездо легко запечатать, чтобы закрыть доступ насекомым-врагам.

Примитивные Myrmicinae строят в траве небольшие холмики высотой до 10 см и либо не делают внутри никаких перегородок (Myrmica ruginodis), либо устраивают много мелких укрепленных влажной землей камер (М. scabrinodis). Гнезда последнего типа более устойчивы к высыханию и к вторжению врагов. Представители рода Myrmica, несомненно, заполняют щели жидкими коричневыми экскрементами, и некоторые данные указывают на то, что эта жижа застывает, образуя слоистый хрупкий цемент, но еще не ясно, как он используется. Эволюционно более продвинутый вид Solenopsis invicta строит холмики, в которых суммарный объем камер достигает 40 л. Первые мелкие рабочие особи, выращенные самкой-основательницей, строят камеры и выносят почву на поверхность. Спустя три месяца образуется холмик, достигающий 7 см высоты при том же диаметре. Строятся дополнительные вертикальные стволы (около десятка), а от них расходятся фуражировочные ходы, так что к 5 месяцам холмик напоминает губку, сквозь которую прорастают растения. Спустя 2-3 года он становится куполообразным и покрывает комплекс камер и вертикальных стволов, которые все больше углубляются в почву, пока, наконец, не дойдут до уровня грунтовых вод. На глинистых почвах склоны холмика могут быть более крутыми (Markin et al., 1973). Tetramorium caespitum в умеренных областях Европы строит аналогичные холмики и системы ходов, хотя в местах с песчаной почвой они очень легко разрушаются и гнезда большей частью лежат прямо под поверхностной коркой между кустами (Brian, Downing, 1958).

Гнезда Lasius отличаются разнообразием: L. alienus никогда не строит холмиков, L. niger либо использует холмики, выстроенные L. flavus, либо устраивает гнезда под камнями. L. flavus не использует камни в качестве прикрытия для гнезда, а насыпает поверх подземного гнезда земляной холмик. В Европе этот вид строит на лугах холмики, в которые прорастают корни и корневища растений, укрепляющие все сооружение. Муравьи выбирают из подпочвы глину, из которой можно построить более прочные холмики с более крутыми склонами, чем из песка. Многие травянистые растения встречаются только на этих холмиках - либо потому, что они вырастают из покрытых почвой побегов (например, Helianthemum или Thymus), либо потому, что их семена попадают на рыхлый слой свежей почвы, покрывающей холмик (например, Festuca ovina и разные однолетние крестоцветные). Эти растения укрепляют холмики, связывая почвенные частицы с корешками, но некоторые из них растут слишком быстро и создают слишком большую тень, например Brachypodium pinnatum. Холмики муравьев привлекают диких кроликов (Oryctolagus cuniculosus), вероятно потому, что они теплые, дают хороший обзор и возможность пощипать вкусные травы (такие, как Festuca); даже крупные травоядные прогуливаются между муравьиными холмиками и щиплют траву с их верхушек (King, 1977). Муравейники Lasius растут не так быстро, как у Solenopsis invicta [по данным Waloff, Blackith (1962), существует определенное соотношение между их возрастом и высотой]. В первые 2-3 года муравейник растет очень быстро, и в местах с хорошо дренируемым толстым слоем почвы муравьи выкапывают обширную систему галерей и камер на глубинах до 2 м. Lasius flavus не может строить холмики на склонах и в местах с тонким слоем почвы; североамериканская форма вообще не строит холмики (Wilson, 1955), однако ее гнездам не вредит вода и их можно встретить по берегам ручьев (Talbot, 1965). На европейских солончаках холмики L. flavus возвышаются над уровнем воды; на них растет Festuca и кормятся кролики, а на южной стороне растет даже средиземноморский кустарник Frankenia laevis (King, 1977; Woodell, 1974). Еще более примечательны муравьи Dolichoderinae, живущие в приливно-отливной зоне на заросшей галофитами илистой отмели в Мексике (Yensen et al., 1980); когда начинается прилив, фуражиры уходят в гнездо, а другие рабочие приносят частицы почвы и складывают их на край отверстия гнезда. Они прекращают работу, когда приливная волна накрывает муравейник, а когда она отступает - появляются вновь, пережив период затопления в воздушных пузырях внутри гнезда.

Рис. 5.6. Зоны растительности вокруг размываемого дождями гнезда Odontotermes на склоне в Лоита-Плейнс в Кении. Разрушению гнезда положили начало трубкозубы (Orycteropus afer). (Glover et al., 1964.)

Термитов, подобно муравьям, можно расположить в ряд, который грубо отражает эволюцию гнездостроения от простого рытья нор до сооружения холмиков. В отличие от муравьев они создают чрезвычайно сложные и прочные гигантские "дома" (это слово во многих случаях подходит к ним больше, чем "холмики"), которые могут оказывать длительное влияние на экосистему (рис. 5.6). Маленькие холмики из земли, не больше тех, что насыпают многие муравьи, часто встречаются в тропиках на горных лугах. Гумусоядный Cubitermes в Кении строит равномерно распределенные холмики с плоской вершиной из минеральных зерен, мельчайших частичек почвы и переваренных остатков пищи, которые он укладывает слоями; сверху они покрыты злаками и другими травами (Harris, 1955). Amitermes vitiosus в северной части Австралии строит холмики высотой 0,5 м в местах с бедной или песчаной почвой, но там, где почва содержит больше глины, его постройки достигают 1,5 м в высоту, имеют коническую форму и лишены растительности. Как пишут Ли и Вуд (Lee, Wood, 1971, p. 30), рабочие особи Nasutitermes exitiosus и Coptotermes lacteus кладут песчинки на нужное место и скрепляют их глиной и слюной, создавая открытое губчатое сооружение, которое затем заполняется приносимыми частицами почвы и приобретает аморфный вид; чем дольше термиты все это делают, тем прочнее получается постройка. Наружная оболочка холмика у Macrotermes bellicosus имеет такой же вид, и опять-таки от интенсивности заполнения отверстий зависит прочность готового сооружения. Термиты Microcerotermes arboreus к обмазывающей смеси добавляют экскременты, как это делают и только что упоминавшиеся Nasutitermes exitiosus и Coptotermes lacteus при внутренней отделке стен и камер для расплода. Другие виды отделывают гнездо главным образом волокнистыми экскрементами без добавления почвы; так поступает, например, Mastotermes darwiniensis, сухие шарики которого, будучи спрессованы, образуют стенки, имеющие гранулярную структуру (Lee, Wood, 1971, p. 35).

Постройку гнезда у Nasutitermes costalis (Nasutitermitinae, Termitidae) изучал в лабораторных условиях Jones (1979). Расширение гнезда производится эпизодически и без видимой связи с потребностями; за один раз его объем может быть увеличен на 10%. Сначала во внешней оболочке гнезда прорезаются группы отверстий, солдаты и рабочие особи выходят наружу, чтобы исследовать обстановку, а спустя несколько минут рабочие начинают строить выступы на поверхности холмика. Если рабочим открыт доступ к термитнику со всех сторон, то они сооружают столбики диаметром 3 мм и высотой около 6 мм; затем они начинают строить круглую крышу. Стены возводятся только с одной стороны и представляют собой, в сущности, ряды сливающихся столбов. Они вверху расширяются, сближаясь с другими столбами, и либо сливаются с ними, после того как их подгоняют по высоте, либо разделяются. Наконец, строится оболочка, иногда с шипами и вентиляционными отверстиями; она накрывает все сооружение, причем под ней остается еще некоторое свободное пространство. Солдаты в это время стоят на страже; они не участвуют в работе. У Drepanotermes (Termitinae) строят только рабочие последних возрастных стадий, а солдаты выходят наружу для охраны (Watson, McMahan, 1978).

Рис. 5.7. Выживание, lx (кривая I), и ожидаемая средняя продолжительность жизни, ех (кривая II), семей Macrotermes bellicosus. (Collins, 1981а.)

Фото 13. Земляные холмики Lasius flavus (Formicinae), поддерживаемые живыми злаками и другими травами, в Дорсете (Англия). Такие холмики часто бывают расположены рядами вдоль скотопрогонных троп на выпасаемых лугах, где почва богата известью; там, где почва глинистая; склоны холмиков бывают очень крутыми

Фото 14. Земляные холмики Lasius flavus в Дорсете (Англия) образуют с поверхностью почвы тупой угол из-за слабого сцепления между частичками почвы и обусловленного этим эрозионного скольжения. Верхушки холмиков часто бывают покрыты вереском

Фото 15. Сильно разбросанные дисковидные холмики Odontotermes sp. в саванне близ Каджиадо. Почва в промежутках между холмиками-глина, изрезанная глубокими трещинами, с небольшими пятнами растительности; на холмиках эта глина рыхлая и ломкая и покрыта густой дерновиной. [J.P.E.C. Darlington.]

Самые впечатляющие постройки создают Macrotermitinae. Это могут быть либо округлые холмики диаметром 20-30 м у основания и высотой более 6 м, покрытые растительностью, либо монолитные остроконечные конусы с крутыми склонами; последние могут достигать высоты 8-9 м при диаметре основания не больше 2-3 м. Кривая выживания одного вида из этого подсемейства, Macrotermes bellicosus, представлена на рис. 5.7. Представители этого вида начинают строить гнездо под землей, где молодая пара роет вертикальный ствол и устраивает камеру на глубине около 20 см, а затем выращивает несколько маленьких рабочих особей (Grassé, Noirot, 1955, 1961). Эти рабочие приносят под землю древесину и закладывают миниатюрный грибной сад, засеянный грибами из экскрементов взрослых особей. Сад заключен в оболочку из глины толщиной 1 мм с отверстием наверху, и на его устройство уходит всего одна ночь; в сущности, весь этот микрокосм может быть создан за 100 дней. Вновь образующиеся холмики разрывают голый поверхностный слой почвы после дождя и растут с равномерной скоростью (Pomeroy, 1976). Grassé (1944, 1945, 1949) описал стадии их роста и развития (рис. 5.8) до приобретения окончательной структуры, которая, согласно Collins (1979), на одной и той же почве с одинаковым дренажем может относиться к одному из двух типов. Возможно, что эти два типа гнезд принадлежат разным видам, поскольку гнезда одного типа встречаются на высоте больше 1700 м, а гнезда другого - на высотах меньше 1400 м (Werff, 1981). В гнездах одного типа репродуктивная камера, грибной сад и галереи для молоди покоятся на конических столбиках, стоящих в яме, называемой "погребом" и представляющей собой расширенную первоначально вырытую полость; от нее отходят открытые трубы (рис. 5.9). Постройки другого типа встречаются на высоте менее 1400 м; их называют "соборами" из-за их заостренных полых верхушек. Они могут достигать 6 м в высоту при диаметре у основания 3-4 м; репродуктивная камера, грибной сад и галереи для расплода образуют здесь шаровидную структуру, расположенную примерно на уровне почвы, на пластинке диаметром 3,5 м. Эта пластинка поддерживается единственным столбом, хотя и не прикреплена к нему. От погреба идут в почву на глубину до 3 м очень широкие ходы диаметром до 20 см, которые, возможно, используются для добывания глины. С пластинки в погреб свисают клапаны или плоские спирали толщиной до 2,5 см, покрытые кристаллами соли. Стенка холмика состоит из глины и картона, возможно образованного из экскрементов, а внутри обмазана главным образом глиной, смешанной со слюной, но с добавлением некоторого количества извести (Grassé, Noirot, 1961). Даже в песчаных пустынях, таких как Калахари, термиты собирают материалы для постройки выборочно (Bouillon, 1970). Macrotermes michaelseni больше использует материалы, лежащие на поверхности, чем глину из глубинных слоев, как М. bellicosus (Leprun, Roy-Noel, 1977). Если в лабораторных условиях поместить царицу одного из этих термитов на открытом месте, то рабочие особи строят для нее укрытие (Bruinsma, Leuthold, 1977): сначала они ставят вокруг нее столбики высотой 1,5-2 см, а затем строят почти горизонтальные пластинки, так что получается сводчатая камера лишь с одним или двумя проходами. Если направить на рабочих слабый поток воздуха, к которому они очень чувствительны, то с подветренной стороны они строят укрытие ближе к царице; это позволяет предположить, что в узнавании участвует хеморецепция.

Рис. 5.8. Ранние стадии устройства грибного сада у Macrotermes natalensis. А. Царская пара в камере, вырытой в глине. Б. Грибной сад, окруженный оболочкой, и шарик из пережеванной древесины; все это создано рабочими, вышедшими на поверхность через прорытый ими вертикальный ход. (Grassé, Noirot, 1955.)

Еще многое предстоит выяснить относительно организации термитников. Помимо больших пирамидальных холмиков они устраивают шарообразные гнезда в подземных полостях, как, например, Apicotermes (Termitinae). Эти постройки имеют правильную форму и сложную планировку, их этажи соединяются пандусами и окружены галереями, а все вместе покрыто перфорированной оболочкой, форма пор которой видоспецифична (Noirot, 1970).

Рис. 5.9. Два типа гнезд у Macrotermes bellicosus. А. Гнездо со спиральной пластинкой. Б. Обычный тип. 1 - главный вертикальный ствол; 2 - запасы корма; 3 - оболочка капсулы; 4 - грибные сады; 5 - царская камера, 6 - галереи с личинками; 7 - основная пластинка со спиральными структурами (А) или поддерживающими конусами (Б); 8 - столб; 9 - 'погреб'. (Collins, 1979.)

В этой главе было показано, что вначале общественные насекомые скромно обитали в полостях, которые они находили в природе или устраивали сами, приспосабливая их для своих нужд и уделяя особое внимание защите входного отверстия и выравниванию стен. Жилые камеры располагались, когда это было возможно, на разных уровнях и постепенно стали подразделяться на предназначенные для выращивания расплода или для запасания корма, а у термитов к этому добавлялась еще и камера для репродуктивной пары. Осы и пчелы при переходе к общественному образу жизни обладали гораздо более развитыми строительными навыками, чем муравьи и термиты, а у ос с одногодичным циклом развития самки до сих пор умеют в одиночку строить довольно сложные миниатюрные гнезда.

Фото 16. Гнездо в виде холмика, построенное Macrotermes subhyalinus в африканской саванне. Видны большие вентиляционные отверстия (а) и более мелкие отверстия, через которые недавно вылетели половые особи (б)

Фото 17. Гнездовой холмик в разрезе. Можно видеть три зоны. В центральной зоне обычно располагаются камеры, в которых выращивается расплод. Ее окружают камеры для выращивания грибов (см. также фото 1 и 2). В самой наружной зоне находятся вентиляционные ходы. [Фото 16 и 17 - J.P.E.C. Darlington.]

Коллективное гнездостроение в его простейшей форме сводилось, возможно, к тому, что рабочие выстраивались в цепочку, одни выгрызали или вырезали нужный материал, другие уносили добытые кусочки и из образующейся кучи получались холмики, которые включали стебли растений, служившие им опорой. Затем в этих холмиках выкапывались полости, строились специальные помещения, а в конечном счете создавались микроэкосистемы, метаболическая активность которых превышает среднюю для данной местности. Термиты стали строить чрезвычайно сложные гнезда, часто достигавшие огромных размеров и весьма долговечные.

Фото 18. Холмик Odontotermes sp. в Лойта-Плейнс (Кения); видны 'трубы'

Фото 19. Грибной сад Odontotermes monodon in situ; вентиляционные ходы окрашены в белый цвет. [Фото 18 и 19 - J.P.E.C. Darlington.]