Глава 6. Гнезда из растительных волокон, шелка и воска

6.1. Холмики из растительных материалов и гнезда на деревьях

Земля - неудобный материал для устройства гнезд на деревьях, и как термиты, так и муравьи, живущие на деревьях, чаще используют для этого растительные волокна или пережеванную древесину (картон). Среди термитов только роды подсемейств Amitermitinae и Nasutitermitinae (оба принадлежат к сем. Termitidae) стали использовать эти материалы. Их гнезда часто создаются на основе галерей в отмерших сухих ветках и сохраняют обычную форму, т. е. состоят из толстостенной репродуктивной камеры и окружающей ее оболочки с небольшим входным отверстием. Некоторые виды Bulbitermes и Lacessitermes строят шарообразные гнезда из картона, расположенные в кустах на высоте до 1 м от земли. Муравьи обоих главных подсемейств успешно строят на деревьях гнезда, вместо того чтобы использовать готовые полости в стеблях или шипах. Это делает, например, Tetramorium (Myrmicinae) в тропиках (Bolton, 1980); в лесах Западной Африки, где листва очень густая, T. aculeatum заполняет пространства между листьями "грубоватой на вид легкой массой из разложившегося растительного материала" (Wheeler, 1922, р. 188), который нередко бывает скреплен грибным мицелием. Crematogaster (тоже из Myrmicinae) строит гнезда во всех ярусах - от почвы до крон деревьев. На первой эволюционной стадии муравьи, гнездящиеся в земле, строят гнезда у древесных стволов и вползают на деревья к растительноядным сосущим насекомым, которых они прикрывают смесью глины и растительными волокнами, возможно размягченной с помощью слюны (Soulié, 1961). Древесные виды расширяют эти укрытия и перебираются к сосущим насекомым. Муравьи С. impressa в регулярно выгорающих саваннах живут в пустотах веток и в стеблях трав (Delage-Derchen, 1974), но когда распускаются листья, они строят маленькие гнезда (шириной до 8 см) с перегородками из смеси рыхло соединенных растительных волокон и минеральных обломков. Картон получается лучшего качества, если муравьи используют меньше глины и дольше пережевывают растительные волокна, добавляя к жвачке слюну, которая может содержать секрет мандибулярных желез (Delage, 1968). Гнезда обычно строятся вокруг веток; у них один главный вход снизу, и они разделены на камеры тонкими перегородками, благодаря которым расстояние от пола до потолка камер остается довольно постоянным, но в расположении этих перегородок нет определенного порядка и гнездо в целом производит впечатление пространства, разделенного случайным образом. Ближе к поверхности гнезда камеры становятся больше похожи на галереи и образуют ясно выраженную оболочку. Эта оболочка уплотнена, а иногда и покрыта чешуйками, по которым стекает вода.

Фото 20. Картонные гнезда муравья Azteca chartifex (Dolichoderinae) (А) и термита Nasutitermes sp. на лимонном дереве (Б) в Тринидаде. У обоих видов основой для гнезда служат древесные волокна, но в качестве цементирующего вещества муравьи применяют секрет слюнных желез, а термиты - экскременты. [D. J. Stradling.]

Упоминавшийся выше муравей Crematogaster impressa строит картонные гнезда, в которых закрепляется своими корешками эпифит Codonanthe; это, вероятно, помогает связать воедино материал гнезда. Если в естественных условиях заменить Crematogaster impressa другим муравьем, Solenopsis, то гнездо распадается, корни эпифита обнажаются, и он падает.

Lasius fuliginosus (Formicinae) прогрызает галереи в гниющей древесине и строит в них картонные перегородки, заходящие также в фуражировочные галереи и станции у основания деревьев, на которых эти муравьи фуражируют. Картон приготовляется из кусочков древесины, размягченных падью или нектаром; секрет мандибулярных желез для этого не используется, вопреки существовавшему ранее мнению (Maschwitz, Hölldobler, 1970). Виды Formica знамениты своими огромными холмиками высотой до 1 м с диаметром основания 2 м; один из представителей этого рода, F. ulkei, использует смесь почвы и растительного материала, из которой образуется твердая корка, покрытая сверху растительными остатками. Купол гнезда асимметричен - на солнечной стороне он шире. Европейские рыжие лесные муравьи (F. rufa и близкие виды) устраивают еще более крупные холмики из веточек, черешков листьев, почечных чешуек, хвои и других растительных остатков. Одни рабочие приносят все это на верхушку холмика, а другие укладывают. В результате весь этот материал меньше сползает вниз и все впадины оказываются заполненными; но все же дождь и ветер разрушают верхушку холмика, так что слой растительных остатков приходится непрерывно подновлять (Chauvin, 1970). Этот слой не образует ровную "соломенную крышу", а представляет собой выпуклую поверхность, с которой вода стекает; так как никакого цементирующего вещества эти муравьи не применяют, требуется большое мастерство, чтобы уложить весь материал прочно и надежно; как показал Dobrzanski (1971), квалификация рабочих возрастает по мере увеличения их опыта.

У разных родов трибы Camponotini выработались разные способы постройки гнезд. Camponotus выкапывает их в земле, выгрызает в твердой сухой древесине или же строит картонные гнезда на деревьях, а некоторые виды, например С. senex, используют для склеивания материалов слюну личинок. Как полагают (Sudd, 1967), это связано с особенностью поведения, общей для всех Phormicinae: они засыпают землей и различными растительными остатками личинок, достигших полного развития, до того как те начинают плести кокон, так как им необходим какой-то внешний предмет, к которому можно было бы прикреплять шелковые нити. Шелк синтезируется в тех же лабиальных железах, которые на более ранних стадиях развития секретируют протеазы. Dendromyrmex смешивает шелк с растительными волокнами, применяемыми для изготовления картона, а некоторая его часть используется в чистом виде для выстилания гнезда и для маскировки входа в него. Личинки часто заплетаются в кокон без помощи рабочих особей, вырабатывая общую паутинную сеть, в которой каждая из них окукливается в маленьком коконе; иногда, однако, рабочие носят личинок по гнезду, и те выделяют нити, повышающие прочность картона, из которого построено гнездо. Таким образом, рабочие особи активно руководят применением шелка (Wilson, 1981).

Виды рода Polyrachis, обитающие главным образом в тропических областях Азии и Африки, различаются по степени использования шелка, вырабатываемого личинками. P. simplex, встречающийся в Израиле, скрепляет шелком частицы почвы и растительные остатки и таким образом строит себе хорошо замаскированное гнездо; только движение рабочих снаружи выдает его местонахождение (Ofer, 1970). Эти муравьи устраивают гнезда в расщелинах скал, в стволах деревьев, под корой, под камнями или на земле среди опавших листьев. Они создают также укрытия для тлей на гребенщике (Tamarix). Ofer описывает, как рабочие заделывают дыру в стенке гнезда: примерно дюжина рабочих стягивает с наружной стороны разорванные края, тогда как другие подносят к дыре больших личинок, готовых секретировать шелк. Рабочий держит личинку челюстями за задний конец тела так, чтобы ее голова и грудь могли свободно двигаться; затем он начинает медленно и осторожно передвигаться вдоль дыры, ощупывая своими усиками личинку, которая периодически сгибает тело и прикасается к материалу гнезда ротовыми частями. Тонкая шелковая нить, которую она выделяет, невидима. Плетением занимается менее десятка рабочих, тогда как другие собирают песчинки и растительный материал и прикрепляют их секретом собственных мандибулярных желез. Плетение - это не только реакция на повреждение гнезда; муравьи, по-видимому, занимаются им почти все время, даже по ночам, и в обычном гнезде может быть до девяти слоев шелка. Толщина каждого волокна составляет 0,7-1,0 мкм, а длина - около 2 мм. Содержащийся в этом волокне белок сходен с белком нитей шелковичного червя, но не вполне идентичен ему: шелк муравьев содержит 30% аланина, 13% серина, 13% глутаминовой кислоты и 9% глицина, а шелк червя - 45% глицина, 30% аланина, 12% серина и 5% тирозина, причем серусодержащие аминокислоты -метионин и цистеин - в нем отсутствуют (Ofer, 1970).

Высшего мастерства в устройстве гнезд с применением шелка достигли муравьи-портные Oecophylla, представленные всего лишь двумя видами. Уэй (Way, 1954) приводит 89 видов деревьев (из 35 семейств), на которых эти муравьи устраивают гнезда в Восточной Африке. Их рабочие - очень искусные строители: они совместными усилиями сшивают листья шелком, выделяемым личинками, и устраивают таким образом камеры. Землю или мертвые растительные материалы они не используют вовсе; более того, если какой-нибудь лист отмирает, они строят новое гнездо. Как пишет Уэй, примерно за день до начала строительства гнезда на гвоздичном дереве на месте будущего гнезда медленно ползают крупные рабочие особи. Затем эти крупные рабочие, нередко цепочками до 12 особей, начинают сближать листья: первый рабочий в такой цепочке держится челюстями за край листа, а остальные - за стебелек брюшка муравья, находящегося впереди; последний рабочий держится также коготками за край другого листа. Несколько цепочек удивительным образом сотрудничают друг с другом, иногда изменяя расположение листьев более удобным для себя образом. Стянув листья, одни рабочие удерживают их в этом положении, а другие несут личинок средних размеров, которых они держат определенным образом и непрерывно ощупывают своими усиками (в отличие от Dendromyrmex), направляя их так, чтобы они сшивали края листьев шелком, выделяемым их слюнными железами.

Личинки, из которых развиваются рабочие особи, дают примерно в 10 раз больше шелка, чем личинки самцов. Это интересный факт, поскольку у муравьев Formicinae, как правило, величина мужских и женских коконов почти одинакова. Wilson и Hölldobler (1980) пришли к выводу, что это различие, вероятно, возникло после того, как муравьи стали плести гнезда коллективно, и что оно отражает существенно больший вклад самок в устройство гнезда. Как только накручивание шелка закончено, рабочие особи уходят. В то время как крупные рабочие трудятся снаружи, мелкие плетут гнездо изнутри (Hemmingsen, 1973); ночью те и другие работают снаружи. Устройство таких гнезд начинают в одиночку самки-основательницы, которые сами не питаются, а селятся в щелях и выкармливают личинок до тех пор, пока те не достигнут такого возраста, что смогут начать оплетать шелковой сетью вход в гнездо. Садд (Sudd, 1967) составил полезную сводку данных о поведении Oecophylla, полученных Леду (Ledoux) и Шовеном (Chauvin).