5.1. Полости и норки

Осы семейства Tiphiidae, от которых происходят муравьи, несомненно, парализовали свою жертву и откладывали яйца на нее или в ее норку, как это делает в настоящее время Methocha (Wilson, Farish, 1973). Даже муравей Amblyopone pallipes (Ponerinae) иногда переносит свое потомство на свою жертву - многоножек (Traniello, 1978). Многие муравьи (например, Cyphomyrmex и другие примитивные Attini) все еще используют природные полости в скалах и камнях, а также галлы и раковины (Weber, 1972). Насекомые обычно расчищают эти полости, а их входное отверстие часто бывает заблокировано головой рабочего-сторожа или крышкой из всяких обломков. Примитивные эусоциальные пчелы из трибы Ceratinini - единственные пчелы, устраивающие камерные гнезда (рис. 5.1); они забираются в полые стебли, очищают и расширяют полость и сужают вход (Michener, 1974).

Рис. 5.1. Пчела Braunsapis (Ceratinini), устроившая гнездо в сердцевине высохшего стебля. А. Суженный вход. Б. Средняя часть. В. Запечатанное дно гнезда. (Michener, 1974)

Очень простые норки роют самки муравьев или пары термитов после брачного лёта и после того, как они сбросили крылья. Самки - основательницы муравьев-бульдогов (Myrmecia) строят наклонный ствол, ведущий в камеру с расплодом, и расположенную у самой поверхности горизонтальную галерею, из которой они отправляются по ночам на охоту (Haskins, Haskins, 1950, 1964). Самки - основательницы Monica rubida (Myrmicinae) тоже выходят на охоту; каждая из них строит вертикальный ствол около какого-нибудь камня, а уходя на охоту, засыпает его всяким мусором для маскировки. У Manica нет такой поверхностной горизонтальной галереи, как у Myrmecia, а несколько узких вертикальных стволов ведут вниз, в грубозернистый песок, заканчиваясь небольшими камерами (LeMasne, Bonavita, 1969). У Attini самка - основательница часто начинает рыть ход под упавшим листом, быстро прокапывает его на глубину около 20 см (в зависимости от стратификации почвы и влажности), а затем устраивает сбоку от него камеру, куда выбрасывает инфрабуккальный комочек грибных спор^*. Уже на следующий день появляются гифы. Самка бросается наружу, чтобы собрать корм для грибов, а затем вновь закрывает вход. Спустя два месяца выходят молодые рабочие особи и строят конус или башенку из свежей земли (Weber, 1972). Поверхностные горизонтальные галереи имеются даже там, где самки-основательницы уже не выходят за кормом; у Solenopsis invicta (Myrmicinae) самки не занимаются фуражировкой, но тем не менее в гнезде имеется поверхностная горизонтальная галерея вверху и камера у основания (Lofgren et al., 1975; Markin et al., 1972). Это позволяет самке выбирать то помещение, температура которого ей больше подходит.

^*(У муравьев-листорезов молодые самки, вылетающие из гнезда, несут в инфрабуккальной камере ротового аппарата споры гриба для будущего "грибного сада". - Прим. ред.)

У термитов царица никогда не бывает одна; ее брачный партнер помогает ей рыть норку и охраняет гнездо от других самцов. Термиты не только заделывают вход в гнездо землей, но и запечатывают его быстро твердеющей жидкостью, которая состоит из выделений задней кишки с примесью экскрементов (Nutting, 1969, р. 263); стенки гнезда иногда тоже обмазываются экскрементами. Пары Allodontotermes, которых содержали в лаборатории в пробирках, совместными усилиями выкапывали вертикальный ствол диаметром 5-8 мм и длиной 8-10 см; этот ствол вел в горизонтальную камеру длиной 2 и шириной 0,5 см, с плоским полом и гладкими блестящими стенками, закрывавшуюся перегородкой, имеющей гранулированную структуру (Bodot, 1967). Даже на этой стадии эволюции термиты отделывают свои гнезда лучше, чем муравьи.

У муравьев зрелые семьи часто развиваются в гнездах не сложнее тех, которые строит самка-основательница, и представляющих собой просто их копию. Так обстоит дело, например, у Paltothyreus tarsatus - крупных представителей Ponerinae длиной почти 2 см, обитающих в африканской саванне, которые вырезают частички почвы и складывают их кучками на поверхности. Их наклонные ходы ведут в камеры, расположенные на глубине не более 50 см (Lévieux, 1976). Так просто устроены гнезда многих неспециализированных Myrmicinae, но муравьи-жнецы, живущие в сухих степях или саваннах, строят достаточно хорошо дифференцированные гнезда. Муравей-жнец Pogonomyrmex occidentale - обитатель сухих, но закрепленных дюн Северной Америки, собирающий семена, - строит до пяти почти вертикальных стволов, которые несколько раз ветвятся и доходят до глубины не менее 2 м (Lavigne, 1969). Гнездо имеет несколько входов, число и расположение которых различны в разное время года: больше всего их бывает в июне, а меньше всего - в сентябре. К каждому вертикальному стволу примыкают на разных уровнях овальные камеры; верхние камеры большие, и в них выращивают расплод, а нижние - маленькие, в них муравьи зимуют. Messor ebeninus, обитающий на аллювиальных равнинах Сахельской саванны (Африка), строит в верхних слоях почвы, на глубине до 55 см, целую сеть галерей (горизонтальных и наклонных) диаметром 3-5 мм и использует их для хранения семян. На глубине 60-100 см у него расположены более крупные камеры (4-6 см в диаметре), а на глубинах от 180 до 220 см и более-ряд камер для расплода и самки (Tohmé, 1972).

Число галерей зависит от размеров семьи: встречаются все варианты от единственного убежища, вырытого самкой, до огромных сооружений под участками в 50-100 м², уходящих на несколько метров в глубину. Рабочие расчищают весной верхние галереи, а во время дождей роют глубже, так как влага, просачиваясь в почву, делает ее мягкой и облегчает вынесение наверх комочков почвенных частиц. В этом деле муравьям помогает псаммофор - "борода" из волосков на нижней стороне головы. Родственный вид Messor arenarius необычен тем, что он живет в перевеваемых дюнах (рис. 5.2). В Сахаре этот муравей на небольшой глубине роет лапками или плотно сжимает челюсти и загребает ими, пятясь назад, подобно настоящему экскаватору; на больших глубинах он с помощью передних лапок, жвал и подогнутого под себя брюшка скатывает из песка комочек и выносит его в "корзинке", образованной волосками "бороды". Эти комочки муравей складывает так, что они образуют удивительно правильную полукруглую воронку. Наклонные стволы очень пологие - на протяжении 10 м они спускаются всего на 2 м. Боковые галереи, высотой 1 см и шириной 3-5 см, обычно пустуют, но рабочие особи собираются в них, перед тем как выйти на фуражировку. Каждый вечер рабочие удаляют из поверхностных галерей нанесенный в них песок. "Амбары" этих муравьев, расположенные на глубине 2 м, представляют собой просторные камеры размером 40х10 см, но высотой всего 2 см; они часто бывают наполнены семенами злаков. Расплод помещается в близлежащих камерах (Delye, 1971).

Рис. 5.2. Гнездо Messor arenarius, построенное в песке. А. Продольный разрез. Б. План. (Delye, 1971.)

Гнезда муравьев-листорезов сильно варьируют по сложности. Cyphomyrmex, как уже говорилось, селится в раковинах моллюсков; многие виды Асrоmуrmех живут в ямах, прикрытых сверху соломой. Другую крайность представляют муравьи рода Atta, которые роют на глубине нескольких метров огромные, почти сферические камеры диаметром 20-30 см (Weber, 1972). Вынимаемая при этом земля выносится наверх, так что в конце концов образуется холмик, через который проходят новые галереи. На грибной сад муравьи укладывают тщательно размятые растительные ткани, а снизу удаляют переработанный материал.

У примитивных муравьев Formicinae (Sudd, 1969, 1970а, b) рытье сводится главным образом к тому, что они при помощи жвал захватывают почву с поверхности и либо уносят крупные частички по одной, либо накапливают мелкие частички, пока не образуется кучка, которую можно сгрести передними ногами. Formica fusca начинает действовать около вертикальной поверхности, например у камня, или в каком-нибудь углублении и роет ствол, идущий прямо вниз, отклоняясь только в том случае, если на пути окажется крупная галька, и удаляя крупные незакрепленные выступающие частицы почвы; в конце строительства щели и углубления заполняются песчинками средней величины. Выглаживание сомкнутыми челюстями производится редко. У европейских муравьев F. fusca на поверхность выходит одно лишь отверстие, прикрытое сверху всякими обломками, предположительно для того, чтобы затруднить его обнаружение представителями рабовладельческого вида F. sanguinea и другими социальными паразитами (Dobrzanska, 1978). Представители близкого вида F. japonica, обитающие в Японии, на зиму затыкают отверстие гнезда землей, в мае открывают его и увеличивают число отверстий вплоть до июля - времени, когда из большой, расположенной под самой поверхностью горизонтальной галереи вылетают половые особи. В верхнем слое почвы на глубине до 20 см имеются многочисленные сложные ходы и камеры 2,5-5,5 см длиной и 1-2 см высотой; у одной луговой формы некоторые вертикальные стволы проникают в подпочву на глубину до 3 м, но у лесных форм они гораздо короче (Kondoh, 1968). В Европе северный вид F. lemani строит галереи близко к поверхности, тогда как южный F. fusca роет глубокие ходы и камеры; неясно, однако, обусловлено ли это различной инсоляцией в разных широтах или представляет собой адаптивный видовой признак.

Сакагами и Хаясида (Sakagami, Hayashida, 1962) изучали в лаборатории взаимодействие во время строительства между Formica fusca^* и двумя видами, обращающими его в "рабство". Муравьев помещали в стеклянную пробирку, до половины заполненную почвой, и измеряли количество почвы, которое они переносили. У F. fusca с увеличением числа особей средняя производительность отдельной особи снижалась. Факультативный "рабовладелец" F. sanguinea мог работать самостоятельно, хотя и менее эффективно, чем F. fusca, причем с увеличением числа особей его производительность снижалась сильнее. Наконец, облигатный рабовладелец Polyergus samurai совершенно не был способен работать, и его присутствие не стимулировало, но и не снижало производительности F. fusca. Высокая индивидуальная производительность муравьев F. fusca и их система перетаскивания почвенных частиц по эстафете делает их желанными "рабами". Число праздных рабочих особей с увеличением общего числа рабочих возрастает, но в ограниченном пространстве существует некая оптимальная для хода работы плотность особей; поэтому в целом лучше, если некоторые рабочие остаются без дела, чем если они вмешиваются и затрудняют работу другим. Особенно активных особей, способных работать при плотности выше средней, можно называть "лидерами" (Chen, 1937) или "активистами" (Wallis, 1964).

^*(В настоящее время японскую форму выделяют в особый вид F. japonica. - Прим. ред.)

Camponotus - очень разнообразный род, в настоящее время один из самых распространенных (Brown, 1973; Wilson, 1976d). В травянистой саванне Берега Слоновой Кости (Западная Африка) С. acvapimensis роет до глубины 45 см, чтобы избежать обезвоживания в сухой сезон, но его широко раскинувшееся гнездо лежит под участком поверхности площадью не менее 15м²; Lévieux (1971) вычислил, что этот муравей выносит на поверхность 0,5% всего объема почвенного слоя до глубины 25 см; ясно, что этот вид играет важную экологическую роль. В областях с более прохладным климатом муравьи-древоточцы устраивают гнезда в мертвой, но твердой сухой древесине. Рабочие особи европейского вида Camponotus vagus отрывают полоски древесины вдоль волокон, но муравьи строят также из этих полосок перегородки, в результате чего образуются камеры неправильной формы, а кора и твердый центральный цилиндр остаются нетронутыми (Benois, 1972). Некоторые виды оставляют в своих гнездах очень тонкие деревянные перегородки, и плотничье искусство этих муравьев поразительно.

Устройство видоспецифичного гнезда не соответствует образу жизни некоторых муравьев, и они используют самые разнообразные возможности. Anoplolepis longipes (Formicinae), который вполне способен выкопать себе гнездо в земле, часто живет в пустотах под камнями, в дренажных канавах или просто под повалившимися деревьями и опавшими листьями. Особи этого вида даже взбираются на кокосовые пальмы и поселяются в кронах. Поскольку для их семей характерна полигиния (на Сейшельских островах - в среднем 40 самок и 3800 рабочих особей), семьи имеют возможность в случае необходимости переходить на новые места и даже разделяться (Haines, Haines, 1978). Другим примером служат кочующие муравьи: Ecitonini в тропических областях Америки устраивают днем бивуаки под бревнами и камнями, где они прячутся от солнца (Schneirla, 1971).

Термиты выгрызают в твердом дереве (Calotermitidae) или в мягком сыром дереве (Termopsinae) ходы, а затем обмазывают их экскрементами, которые у них более волокнисты и пластичны, чем у муравьев, так как термиты не фильтруют пищу^*. Они нередко строят чечевицеобразные перегородки толщиной до 2 мм, устанавливая песчинки и цементируя их экскрементами (Lee, Wood, 1971). Когда Zootermopsis прогрызает ходы в древесине, он выбрасывает вырезанные кусочки и отпихивает их ногами назад; часто эту работу производит цепочка из нескольких особей. Впоследствии эти кусочки древесины могут использоваться для заполнения щелей или даже съедаются. Обычный способ строительства состоит в том, что рабочий берет кусочек древесины или комочек сухих экскрементов и отправляется на место постройки; здесь он сначала, повернувшись брюшком, откладывает капельку жидких экскрементов, а затем, повернувшись головой, кладет на эту мокрую массу принесенный твердый материал; после этого весь цикл повторяется снова и снова. Stuart (1969) полагает, что строители мобилизуют помощников, ударяя головой по субстрату. Несколько особей работают совместно, реагируя на ситуации, созданные другими особями, так, как если бы они создавали их сами, - явление, которое Grassé назвал "стигмэргией"^**.

^*(У муравьев пища сначала поступает в предротовую (инфрабуккальную) камеру, где она пропускается через своеобразный фильтр. В пищевод поступают лишь жидкие и очень мелкие компоненты пищи, а более крупные твердые частицы скапливаются в предротовой камере и периодически "выплевываются". - Прим. ред.)

^**(Подробнее о теории стигмэргии на русском языке можно прочесть в работах Шовена (1965, 1972). - Прим. ред.)

Macrotermitinae (Termitidae) смешивают секрет слюнных желез с глиной, а затем используют эту смесь для обмазывания галерей и устройства перегородок или же в качестве раствора, в который они погружают песчинки (Lee, Wood, 1971). Многие представители этой группы живут под землей, строя камеры, соединенные лабиринтом галерей; эти камеры предназначаются для половых особей ("царской пары"), для грибных садов или для молоди. Jones (1972) установил, что самец и самка обычно постоянно живут в одной и той же камере, а грибные сады, хотя они широко разбросаны, находятся главным образом в кормовой зоне, часто довольно далеко от репродуктивной камеры. В старых гнездах Ancistrotermes cavithorax репродуктивная камера имеет 5 см в длину, 3 см в ширину и 2 см в высоту; пол у нее горизонтальный, а крыша сводчатая. Стены обмазываются до гладкости красноватой глинистой землей, выбранной, очевидно, за ее тонкозернистость, а сверху покрываются экскрементами так, чтобы толщина смазки достигала 3 мм, а углов не оставалось. Попасть в эту камеру можно по двум узким ходам, через которые репродуктивные особи уйти не могут; рабочие приносят им всю необходимую пищу и уносят отложенные ими яйца. Камеры с грибными садами лишь немного больше и тоже обмазаны глиной, но пол у них вогнутый, что обеспечивает доступ к нижней поверхности и циркуляцию воздуха; у Pseudacanthotermes militaris грибные сады стоят на конических ножках или на столбиках (рис. 5.3). Этот вид складывает кучки из растительных остатков в камеры, расположенные на глубине всего лишь 1-2 см от поверхности, но, подобно другим термитам и в отличие от муравьев-листорезов, закладывает грибные сады на экскрементах.

Рис. 5.3. Вертикальный разрез через гнездо Pseudacantho termes militaris, вырытое в земле. (В его стенке показаны галереи инквилина Adaphrotermes.) (Josens, 1972.)

Пчелы, относящиеся к трибе Halictini, как общественные, так и одиночные, строят длинные вертикальные стволы с умело изготовленными ячейками (Michener, 1974; Plateaux-Quenu, 1972). Эти пчелы выглаживают и уплотняют внутреннюю поверхность каждой ячейки своими челюстями, а затем выстилают секретом слюнных и дюфуровых желез; воск они не применяют. Входное отверстие обычно такое узкое, что в нем помещается только одна пчела. Lasioglossum malachurum строит группу ячеек, а затем выгрызает вокруг нее некоторое свободное пространство, так что создается впечатление, будто ячейки построены в камере (рис. 5.4). Парасоциальные пчелы строят общий главный вертикальный ствол, но боковые отнорки и группы ячеек у каждой из них собственные.

Рис. 5.4. Последовательные стадии рытья норы и устройства в ней ячеек у трех видов Lasio-glossum. A. L. malachurus. Б. L. linearis. В. L. nigri-pes. Черным показана вырытая полость, штриховкой - выброшенная земля, белым - ячейки. (Plateaux-Quenu, 1972.)

В саваннах и в лесах тропического пояса встречаются поразительные примеры устройства гнезд в полостях ветвей деревьев и кустарников. В деревьях одного вида, Cordia alliodora (Boraginaceae), обитает 54 вида муравьев (Wheeler, 1942), а муравьи Azteca longiceps (Dolichoderinae) встречаются в 85% стеблей разнообразных растений. Муравей строит в стеблях картонные перегородки, так что получаются отдельные камеры. В нескольких случаях эти взаимоотношения между муравьем и растением стали очень специфичными и облигатными. Представители рода Pseudomyrmex (Pseudomyrmeciinae) живут в растениях Acacia (Leguminosae), у нескольких видов которых имеются полые вздутые колючки (рис. 5.5). Муравьиная самка прогрызает себе вход в такую колючку и основывает в ней семью, которая, разрастаясь, заполняет в конце концов весь куст. Подобным же образом Tetraponera aethiops, относящаяся к тому же подсемейству, обитает в кустарнике Barteria fistulosa, входящем в подлесок тропического дождевого леса. Самки проникают в слегка вздутые полые ветки длиной 10-20 см, и по мере роста семья расселяется во вновь отрастающие веточки, в полостях которых уже находятся щитовки и грибы (Jansen, 1972). Все, что остается сделать самке-основательнице, - это идентифицировать дерево нужного вида и прогрызть вход - действие, на которое вполне способно большинство пресоциальных насекомых.

Рис. 5.5. Акация, в шипах которой живет один из видов Pseudomyrmex. 1 - вздутые шипы с отверстиями, прогрызенными муравьями для входа; 2 - лист с экстрафлоральным нектарником у основания и пищевыми тельцами (тельца Бельта) на кончике каждого листочка; 3 - увеличенный кончик листочка. (Wheeler, 1910.)

Хотя в этом разделе было рассмотрено только рытье гнезд, из всего сказанного ясно, что необходимые для этого навыки очень разнообразны. Некоторые насекомые строят простой вертикальный ствол и камеру, у других есть еще и поверхностная горизонтальная галерея, а третьи камуфлируют входное отверстие или даже запечатывают его. В результате дальнейшего совершенствования камеры дифференцируются на амбары, грибные сады, помещения для расплода или для зимовки. Термиты добавляют к этому репродуктивную камеру и специальные конструкции для выращивания грибов. Все постройки могут различаться по степени утолщения стен, устранения углов и гладкости внутренней выстилки. Многие виды строят также перегородки.

Фото 12. У стебля Cecropia peltata имеется слабое место, через которое муравьи рода Azteca (Dolichoderinae) проникают в его полую сердцевину (А). [D. J. Stradling.]

Фото 12. У стебля Cecropia peltata имеется слабое место, через которое муравьи рода Azteca (Dolichoderinae) расчищают ее и из обломков строят горизонтальные перегородки (Б). [D. J. Stradling.]