4.4. Кочевая фуражировка

Dorylinae (муравьи-кочевники) охотятся на беспозвоночных, примерно соответствующих им по размерам, причем свойственный им способ охоты заставляет их часто менять местоположение своего гнезда^*. Большинство видов этой группы, особенно в индо-малайской области и в Африке, слепы и ведут подземный образ жизни; они строят временные тоннели от своих гнезд, и можно даже сказать, что они проводят почти все время в движении по тоннелю или дороге (если она проложена на поверхности земли), соединяющей их последовательно сменяемые жилища. От этой базы они отправляются на поиски пищи, прокладывают мобилизационные тропы, коллективными усилиями собирают пищу, прячут ее временно на дороге или около нее, а затем, после периода набегов, переносят свое потомство (главным образом личинок) и самку в новое гнездо, вместо того чтобы вернуться в старое. Рабочие в возрасте всего нескольких дней уже выходят из гнезда и участвуют в набегах в качестве "загонщиков": они вспугивают жертву, а старшие особи ее ловят. Дорога создается, по словам Schneirla (1971), "путем прокладки следа по эстафете... муравьи головного отряда не разведчики, а первопроходцы..." Каждый муравей, дойдя до конца следа, резко останавливается, а затем медленно, с остановками, движется вперед, проходя каждый раз всего несколько сантиметров; при этом он трется брюшком о землю. Проложенные дороги служат прежде всего для ориентации и напоминают исследовательские тропы Veromessor, Pheidole и некоторых термитов. Колонна муравьев, прокладывающая тропу, вероятно, отправляется в путь в ответ на повышенную потребность в корме для вновь вылупившихся личинок; они обычно движутся к участкам с хорошими пищевыми ресурсами, возможно по объединяющимся мобилизационным следам. Eciton hamatum, выходя на охоту, образует исследовательские колонны длиной 100 и более метров, расходящиеся в разных направлениях от их убежища. Исследовательские дороги используются для ориентации и прокладываются с помощью выделений из задней кишки, как у термитов; их устройством занимается последовательный ряд рабочих, каждый из которых медленно проходит несколько сантиметров, а затем возвращается. Мобилизационные следы, проложенные разведчиками, возвращающимися в гнездо от источника пищи, вызывают у рабочих качественно иную реакцию и, вероятно, состоят из секрета пигидиальной железы (Chadab, Rettenmeyer, 1975; Hölldobler, Engel, 1978). Однако во избежание чрезмерного упрощения необходимо отметить, что дорога не только указывает путь, но и усиливает реакцию на мобилизационные феромоны (Blum, Portocarrero, 1964). Такое "приближение гнезда к пище" и сотрудничество всех особей в процессе вспугивания и поимки добычи дает возможность этим муравьям использовать крупную добычу, например целые гнезда ос или мелких позвоночных.

^*(Обычно применительно к муравьям-кочевникам используется термин "бивуак", так как настоящих гнезд они не строят и либо используют готовые полости, либо (у Eciton) просто образуют плотное скопление на поверхности почвы, прикрывая своими телами самку и расплод. - Прим. ред.)

Рейд принадлежащих к этой группе муравьев Neivamyrmex nigrescens, обитающих в Центральной Америке и фуражирующих ночью, начинается с возобновления активности старых рабочих, которые находятся на периферии и образуют передовой отряд, выступающий в ответ на мобилизацию разведчиками. При наличии подрастающих личинок эти муравьи ежедневно передвигаются к месту нового гнезда по исследовательской дороге, образовавшейся в результате соединения троп, идущих от источников корма; старые рабочие движутся по краям потока, а более молодые - в середине (Topoff, Mirenda, 1978). Эти исследовательские дороги содержат, возможно, и тактильные сигналы, так как в тех случаях, когда химические метки выражены слабо, рабочие придерживаются оснований больших камней, стволов деревьев и других местных ориентиров (Topoff, Lowson, 1979). Однако химического мобилизационного следа достаточно, чтобы начать мобилизацию и привлечь к делу вторичных вербовщиков, которые бегают быстрее. Таким образом, "волна возбуждения" распространяется среди этих муравьев так же быстро, как по поверхности гнезда лесного муравья (Topoff et al., 1980а, b). Кроме того, как показали лабораторные и подтвердили полевые исследования, муравьи обычно мигрируют туда, где имеются хорошие запасы корма и подходящее место для гнезда. Перекормленные семьи все еще мигрируют, но далеко не так активно, как те, которые получали мало корма (Mirenda, 1980; Topoff et al., 1981).

Рис. 4.10. Пути, по которым одна семья Апотта wilverthi в Конго совершала рейды из своего гнезда в июне и июле (сплошные линии). Более толстой прерывистой линией показан путь в северо-западном направлении, по которому 12-14 июля семья переселилась в новое гнездо. (Raignier, van Boven, 1955, p. 128.)

Африканские Dorylinae почти никогда не появляются на поверхности земли. Аnоmmа wilverthi высылает из гнезда колонны, передвигающиеся под слоем почвы (рис. 4.10), особенно на солнечных участках и в ясные дни (Raignier, van Boven, 1955). Ширина колонны достигает 2-6 см, на 1 см² приходится примерно 13 муравьев, вползающих друг на друга; они никогда не движутся по прямой, так что тропы могут раздваиваться, а немного дальше соединяются вновь. У этого вида 36% колонн движутся под землей, а у A. nigricans - 52%. Когда неорганизованное скопление переселяющихся муравьев покидает гнездо, стимулом для этого, видимо, служит требование пищи со стороны личинок; возбуждение передается крупным рабочим, находящимся снаружи, но направление выбирается, вероятно, случайно, если не считать того, что муравьи, по-видимому, редко направляются на восток! Отдельные особи разбегаются в разные стороны, обнюхивая и ощупывая поверхность площадью в сотни квадратных метров и, наверное, прокладывая ректальный след. Это скопление постепенно удаляется, и в течение некоторого времени в него вливается несколько колонн новых муравьев из гнезда, но в конце концов муравьи начинают возвращаться назад с кормом и направление изменяется на обратное, так что любой рабочий, пытающийся выйти из гнезда, оттесняется назад.

Аnоmmа kohli нападает на гнезда Cubitermes под землей и медленно, на протяжении нескольких дней, завоевывает их (Williams, 1959). Один из видов Dorylus (принадлежащий к подроду Typhlopone), который строит подземные галереи, выходит на поверхность только во время активной охоты; он поедает дождевых червей и различных почвенных насекомых, но время от времени нападает также на других муравьев-кочевников. Leroux (1979b) описывает длительную битву под землей, начавшуюся с нападения одного из видов Typhlopone на движущуюся колонну Anomma nigricans и окончившуюся в гнезде последних, причем хозяева разбежались во все стороны. Нападающие провели под землей 5 ч и лишь после этого стали выходить на поверхность и складывать в кучи личинок Anomma, которых затем, построившись в колонну, унесли на свою базу. У рабочих особей Typhlopone короткие и плоские мандибулы, легко перерезающие бродячих муравьев. После 12-часового набега остатки семьи Anomma попрятались в какой-то щели; самка была найдена обезглавленной, так что семья эта могла бы просуществовать лишь несколько недель, пока все рабочие не вымрут. Leroux не обнаружил никаких признаков того, что в этой семье сможет появиться новая самка.

Итак, благодаря обмену информацией наиболее активные и восприимчивые особи, нашедшие хороший источник корма, могут призвать на помощь других особей, чтобы воспользоваться этим источником до того, как это сделают члены других семей или другие виды. Следует, однако, отметить, что разведчики не торопятся сразу вернуться на базу, а сначала оценивают количество и качество корма и в зависимости от этого реагируют более или менее интенсивно. Они прокладывают химические направляющие следы, усиливают отдельные участки этих следов другими материалами, выводят из гнезда своих сотоварищей или отпускают их одних. Медоносные пчелы передают информацию о направлении, в котором следует лететь к корму, и о расстоянии до него при помощи танцев, исполняемых в гнезде; однако даже у пчел может быть так, что танец только возбуждает рабочих особей, уже приучившихся к определенному набору растений. После того как в результате мобилизации создалась достаточная группа сборщиков, стимул к передаче информации ослабевает и числофуражиров стабилизируется.

И муравьи, и термиты прокладывают исследовательские тропы; они, вероятно, создают их лишь после того, как ряд разведчиков возвращается из какого-нибудь богатого пищей места. Эти тропы, которые прокладываются медленно и систематично и по которым могут свободно передвигаться мобилизованные рабочие, охватывают территорию подобно щупальцам. Но они могут также служить для систематического обследования местности, как в тех случаях, когда радиус, по которому движутся муравьи, ежедневно поворачивается на некоторый угол. У муравьев Dorylinae это в процессе эволюции перешло в постоянный кочевой образ жизни, причем сбор пищи у них происходит главным образом в периоды роста личинок. Способность к обмену информацией достигает причудливой крайней степени у муравьев - "рабовладельцев", которые большими группами вторгаются в заранее найденные гнезда своих жертв и атакуют их своими ядовитыми секретами, получая возможность выбрать и унести с собой расплод определенного возраста, но оставляя семью в таком состоянии, что она может быстро восстановиться.