4.3. Тоннели и дороги

(Терминология этого раздела не совпадает с принятой в нашей литературе. См. предисловие редактора перевода. - Прим. ред.)

Большинство высокоорганизованных муравьев и все термиты прокладывают дороги (tracks) на поверхности земли или подземные ходы (тоннели), ведущие из их гнезд в окружающую местность. Эти дороги образуются на месте часто посещаемых пахучих троп (trails), и их постоянно подновляют, так что они сохраняются и после зимовки; в тех случаях, когда насекомые применяют посторонние материалы, например картон, уместен термин "шоссе". Тропы и тоннели, поверхность которых выравнивается и с которых убираются различные препятствия, позволяют быстрее передвигаться, и их легче защищать от грабителей. Где есть дороги, там прокладываются и следы для мобилизации помощников и фуражиров, и всякого рода танцы и другие демонстрации тоже обыкновенно происходят на дорогах, а не в гнезде; таким образом, эти дороги служат своего рода продолжением гнезда, и обычно на них находится некоторый резерв потенциальных фуражиров. Их охраняют, и зоны, которые они обслуживают, тоже используются и монополизируются, так что территория около гнезда превращается в охраняемую кормовую территорию.

Приводимые ниже примеры расположены в порядке увеличения сложности: сначала идут те, которые относятся к муравьям, а затем - относящиеся к термитам. Myrmica ruginodis устраивает над скоплениями своих тлей земляные навесы и охраняет их. Эти обособленные участки структурно не объединены, но поскольку муравьи постоянно переходят от одного из них к другому, они преимущественно охотятся в одних и тех же местах, так что перекрывание между зонами фуражировки уменьшается. Этот и другие виды рода Myrmica используют менее летучие фракции секрета дюфуровых желез для того, чтобы метить территорию (см. гл. 3). У таксономически близких видов М. ruginodis и М. rubra эти фракции содержат неразветвленные насыщенные и мононенасыщенные углеводороды, тогда как у двух других видов - М. scabrinodis и M. sabuleti, тоже близких друг другу, - они содержат фарнезин и его гомологи. Первые два вида не могут отличать свои территории от территорий другого вида, так как феромоны, содержащиеся в выделяемом их жалом секрете, не обладают видоспецифичностью (Cammaerts-Tricot et al., 1977; Cammaerts et al., 1981b). Это не означает, что особи этих двух видов не различают своих и чужих; такое различение возможно даже на уровне семей.

Monomorium pharaonis прокладывает прерывистые следы с помощью своей ядовитой железы, и вблизи гнезда, где эти следы накладываются друг на друга, они образуют заметные дороги (Sudd, 1960). Следы создает смесь алкалоидов (по меньшей мере пяти типов) и одного бициклического ненасыщенного углеводорода - C₁₈H₃₀ (Ritter et al., 1975). Яд используется для того, чтобы отпугивать других муравьев от корма, а мобилизация фуражиров производится при помощи определенного поведения и секрета дюфуровой железы (Hölldobler, 1973). Американские муравьи-жнецы Pogonomyrmex rugosus и P. barbatus прокладывают мобилизационные следы с помощью жала, используя секреты ядовитых и дюфуровых желез; в последнем преобладают алканы с 12-15 атомами углерода в цепи, как линейные, так и с боковыми метальными группами (Regnier et al., 1973); малые кислородсодержащие молекулы, имеющиеся у Myrmica, у Pogonomyrmex, по-видимому, отсутствуют, так же как и терпеноиды. Пахучие тропы со временем превращаются в дороги, причем дороги одной семьи могут располагаться между дорогами другой (рис. 4.3), но не пересекаются и не сливаются с ними (Hölldobler, 1976а). У этого вида, как и у P. badius, обычно бывает по нескольку дорог, как правило, менее 5 м в длину, из которых одна - главная; с этих дорог они занимаются фуражировкой, передвигаясь по территории, которая не охраняется целиком, но заходить на которую члены соседних семей явно избегают (Harrison, Gentry, 1981).

Рис. 4.3. Расположение гнезд, троп и следов или кормовых участков у трех видов Pogonomyrmex (P. maricopa, P. rugosus и P. barbatus) в штате Аризона. Прерывистые линии - P. maricopa; квадратики из четырех точек - P. rugosus; черные квадратики - P. barbatus; белые кружки - места драк между P. rugosus и P. barbatus; черные кружки-места внутривидовых драк между особями P. rugosus или P. barbatus. (Hölldobler, 1976а.)

У Veromessor pergandei - муравья, обитающего в пустынях Северной Америки, - по-видимому, имеются первые зачатки постоянных дорог, ведущих к местам сбора семян, находящимся на расстоянии до 45 м от гнезда; утром рабочие внезапно покидают гнездо, отправляясь по той же дороге, по которой ходили накануне (Tevis, 1958). Сначала все муравьи движутся от гнезда к корму, но когда температура воздуха достигает 32°С, выход из гнезда прекращается, а при 44°С все муравьи находятся под землей. Многие возвращаются без корма. Такой коллективный выход в течение короткого периода благоприятного освещения и температуры говорит, пожалуй, о том, что эти муравьи систематически используют пищевые ресурсы, а не следуют за разведчиком, обнаружившим источник корма; однако характер организации их деятельности все еще остается неясным (Hölldobler, Möglich, 1980). Bernstein (1975) высказала мнение, что муравьи ежедневно обследуют сектор с центральным углом 15°; она считает также, что в горах, где семян больше, радиус зоны фуражировки короче и поворачивается медленнее.

У Pheidole militicida - муравья, у которого рабочие особи распадаются по размерам на два класса, дороги достигают 2 см в ширину и тянутся примерно на 40 м, однако они существуют лишь несколько недель, после чего сохраняются только вблизи гнезда (Hölldobler, Möglich, 1980). Для этих муравьев характерна территориальность: в месте пересечения дорог, принадлежащих разным семьям, рано или поздно возникают драки, особенно если рабочие, возвращаясь, по ошибке попадают в чужое гнездо. Дороги прокладываются рабочими, которые собирают корм у одного из многочисленных входов в гнездо и медленно движутся туда и обратно, оставляя следы из выделяемого жалом яда и секрета дюфуровой железы; спустя несколько часов группа движется по новому пути. Эти дороги ведут в новые места; они возникают не из хорошо освоенных пахучих троп, как дороги Monomorium, и свидетельствуют о групповом обследовании.

Solenopsis invicta в североамериканских грасслендах строит тоннели; от каждого гнездового холмика отходит примерно по шесть ходов, расположенных на глубине около 1 см от поверхности земли и многократно ветвящихся на протяжении 20 м. От них на некотором расстоянии друг от друга отходят вертикальные стволы, ведущие на поверхность. Разведчики S. invicta оставляют следы из секрета дюфуровой железы, представляющего собой, по-видимому, смесь ненасыщенных углеводородов, большей частью видоспецифичных; этих следов оказывается достаточно для мобилизации рабочих - никаких демонстраций не требуется (Wilson, 1962). Следы S. geminata и S. xyloni сходны между собой, но отличаются от следов S. invicta и S. richteri (Barlin et al., 1976). Свежие следы привлекают муравьев сильнее, чем старые, вероятно из-за содержащихся в них летучих соединений. Diplorhoptrum fugax, родственный Solenopsis, живет в гнездах муравьев, значительно превосходящих его по размерам (обычно это Formica), в качестве специализированного хищника: он проделывает ходы к их камерам с расплодом, чтобы добраться до личинок, которых он поедает; используемые ходы помечены секретом дюфуровых желез. Хищник метит личинок Formica отпугивающим ядовитым веществом, содержащим алкалоид, близкий к тому, который содержится в секрете Monomorium pharaonis; это заставляет рабочих, охраняющих личинок, разбегаться (Blum et al., 1980; Hölldobler, 1973).

Наиболее продвинутые в эволюционном отношении Attini могут проходить расстояния в несколько сот метров, чтобы добыть пищу для своих грибов. Дороги разных видов Асrоmуrmех различаются по ширине, длине и числу. Рабочие особи одного из видов, обитающего в пустыне, - A. versicolor, которого изучал Gamboa (1975) в Аризоне, занимаются фуражировкой в одиночку, собирая после дождя вокруг гнезда зеленую растительность, но вместе с тем прокладывают несколько дорог шириной 10-14 см и длиной до 17 м, которые они очищают от растений. Фуражиры сходят с этих дорог, чтобы срезать листочки: для этого они обхватывают стебель своими зазубренными мандибулами и движутся вокруг него из стороны в сторону, как бы перепиливая его. Как обычно бывает, часть дороги, которая ближе к гнезду, выражена лучше, чем дистальная ее часть. Виды Atta, семьи которых состоят из миллионов рабочих, строят еще более крупные дороги - шириной до 30 см и длиной до 250 м; они время от времени расчищают дорогу, ловко срезая растения; кроме того, ее вытаптывают непрерывно снующие по ней муравьи (Weber, 1972). По этим дорогам возвращаются разведчики, прокладывая следы с помощью секрета своих ядовитых желез, который содержит специфический алкалоид (Tumlinson et al., 1971), мобилизующий рабочих на фуражировку в новых местах. Robinson et al. (1974) описали использование следов рабочими особями у четырех видов Atta.

Atta cephalotes обитает в дождевом лесу, и рабочие ходят более чем за 200 м, чтобы срезать кусочки листьев; на вырезание каждого кусочка уходит по 2-3 мин. Ненагруженные рабочие проходят по 2 м в минуту по свободным тропам, но движутся вдвое медленнее, если тропа забита. Несмотря на это, нет никаких признаков регулирования движения. На острове Тринидад ежедневная фуражировка начинается в любое время суток, хотя чаще ночью, и достигает полного развития по прошествии 2 ч; затем она продолжается в среднем 7,5 ч днем и 12 ч ночью. Выходы из разных гнезд и даже из разных секций одного гнезда часто не согласованы во времени, возможно из-за неожиданностей при обнаружении пищи. Следы, идущие от гнезд разных семей, не перекрываются; вероятно, при их прокладке муравьи из разных семей просто избегают друг друга, так как никаких драк не наблюдается. Таким образом, эти пахучие тропы служат структурной основой системы, поддерживающей распределение особей на кормовом участке (Lewis et al., 1974; см. также Stradling, 1978а).

В лабораторных условиях муравьи Atta cephalotes прокладывают след от зеленого корма к гнезду; разведчики пробегают несколько раз взад и вперед, но сами не срезают листья и не перетаскивают их, хотя рабочие особи, которые переносят листья, тоже прокладывают следы (Jaffé, Howse, 1979). Число муравьев, занятых фуражировкой, после периода быстрого увеличения устанавливается на каком-то постоянном уровне, так как разведчики, вместо того чтобы прокладывать следы, начинают собирать корм. Это, вероятно, реакция на плотность рабочих особей, занятых сбором корма, или на накопление нарезанных листьев в наружных камерах гнезда. Если на время лишить муравьев пищи, они начинают собирать больше корма. Наблюдаются также определенные предпочтения - фуражиры даже готовы совершать более дальние походы за более лакомой пищей. Возможно, что те рабочие, которые активнее и сообразительнее других, способны оценивать запасы корма, его качество и местонахождение и стараются вести других на лучшие места. Помимо нанесения следов жалом A. cephalotes метит незнакомые участки пахучим секретом желез, расположенных у основания створок яйцеклада; для этого они медленно водят из стороны в сторону кончиком брюшка по земле (ср. Pheidole militicida). Как только какой-нибудь участок помечен этим секретом, у рабочих больше не наблюдается характерного проявления беспокойства, которое выражается в поднятии брюшка. Этот "территориальный секрет" специфичен для каждого вида и для каждой семьи, но, что несколько странно, при 27°С он уже через час улетучивается и его нужно постоянно возобновлять (Jaffé et al., 1979). В самых засушливых частях своего ареала - в восточном Техасе - Atta texana проделывает подземные тоннели, тянущиеся от гнезда, чтобы уберечь фуражиров от обезвоживания. A. mexicana - вид, еще более приспособленный к условиям пустыни, - в пустыне Сонора проделывает на глубине 30 см тоннели длиной около 10-60 м; выходя на поверхность, они превращаются в заметные дороги, которые тянутся еще примерно на 70 м, а затем теряются (Mintzer, 1979). По-видимому, эти тоннели создаются постепенно, по мере роста популяции; они связаны с поверхностью стволами, отходящими от них через определенные промежутки.

Приведем лишь несколько примеров, относящихся к другим подсемействам, чтобы проиллюстрировать разнообразие муравьиных дорог и их использование. Читатели, которых это интересует, могут обратиться к оригинальным работам. На острове Шри Ланка (Цейлон) муравьи Leptogenys occilifera (Ponerinae) охотятся на червей и термитов с постоянных охраняемых дорог; найдя червяка, разведчик возвращается к ближайшей тропе и мобилизует помощников, чтобы вытащить червя и разрезать его на части. Термиты складываются в кучки, а затем рабочие, мобилизованные на дорогах, уносят их в гнездо. Никаких специальных демонстраций разведчики не устраивают; запах мобилизационного следа приводит к нужному месту сотни дополнительных рабочих (Maschwitz, Schornegge, 1977).

Дороги лесных муравьев Formica rufa, F. opaciventris и других дают возможность рабочим добираться до кормовых деревьев и возвращаться назад со скоростью, лимитируемой только загруженностью самих этих дорог. Муравьи используют уже существующие твердые поверхности, например дорожки, протоптанные людьми, или стволы деревьев, но их рабочие особи создают также собственные дороги, непрерывно протаптывая и специально расчищая их. Поскольку насекомые пользуются своими дорогами до глубокой осени, не удивительно, что вблизи гнезда они сохраняются до весны и их можно бывает восстановить (Mabelis, 1979b). Фуражиры, найдя добычу, не бросаются с ней к ближайшей дороге; они сначала оценивают ее с количественной и качественной стороны, обследуя местность, а затем прокладывают след, используя выделения задней кишки. Выйдя на дорогу, они мобилизуют рабочих, энергично демонстрируя им определенное поведение, после чего мобилизованные особи отправляются на сбор корма. С наступлением сумерек рабочие отдыхают в гнезде, но на следующее утро число их вновь увеличивается; это свидетельствует о том, что память о месте и событии за ночь не стерлась (de Bruyn, Mabelis, 1972). Отдельные фуражиры совершают один и тот же путь день за днем, подобно медоносным пчелам. Более старые рабочие, сильнее реагирующие на свет, начинают трудиться раньше и стимулируют молодых особей, которые лучше поддаются влиянию и отправляются в места с более оживленным движением (Rosengren, 1977). Старые фуражиры задерживаются на куполе гнезда и охраняют его; кроме того, они служат кладезем информации и резервом рабочей силы: если удалить фуражиров с одной из дорог, эти охранники выводят из гнезда новых им на смену. Для того чтобы блокировать одну из дорог, надо удалить с нее фуражиров, убрать муравьев-охранников и поставить поперек нее какую-либо физическую преграду (рис. 4.4); тогда муравьи сделают новую дорогу в обход препятствия, вдоль этой преграды, пока не дойдут до ближайшей радиальной дороги (Zakharov, 1980). Лесные муравьи охраняют свои дороги от вторжения членов других семей или видов, и все их дороги в совокупности образуют организованную территорию. Дороги не пересекаются, и обычно бывает только по одной дороге на каждое дерево; если их две, то они отходят от противоположных сторон ствола (рис. 4.5).

Рис. 4.4. Дороги Formica rufa, ведущие от гнезда к деревьям, на которых есть тли. После того как одна дорога была перегорожена стенкой, другие дороги были продлены, а перегороженная исчезла. (Захаров, 1980.)

Черный как смоль Lasius fuliginosus фуражирует на поверхности почвы. Его тоннели тянутся от гнезда на много метров, иногда располагаясь просто под слоем мха, но обычно глубже - даже в корнях берез (Dobrzánska, 1966). Тоннели выложены картоном, так же как и гнездо, продолжением которого они служат. У оснований деревьев располагаются "станции" (которые служат просто укрытием от солнца и в которых муравьи могут оставаться до двух часов), соединенные ходами и выложенные картоном (рис. 4.6). Эти муравьи тоже устраивают набеги на гнезда других муравьев, например Formica pratensis, и воруют у них куколок. Этих куколок они сваливают на станциях или на дорогах в кучки, напоминающие кучки термитов, создаваемые муравьями Ponerinae. По мнению Dobrzánska, каждая особь Lasius может выполнять более разнообразные функции по сравнению с Formica rufa, но при этом не выходит за пределы ограниченного участка, так что каждый участок имеет собственную группу рабочих с разносторонней "квалификацией". Феромон, используемый для прокладки следов, видоспецифичен; он накапливается в ректальной жидкости, а следы прокладываются от местонахождения добычи до одной из дорог. Этот феромон содержит шесть алифатических кислот (от гексановой до додекановой) с нормальной цепью (Huwyler et al., 1975); рабочие особи реагируют на этот феромон без всякого демонстративного поведения со стороны разведчиков.

Рис. 4.5. Территории, занимаемые Formica poly ctena и Lasius fuliginosus в редколесье в районе Бирлапа (Нидерланды) в 1968 г. (Mabelis, 1979а.)

Представители полностью древесного рода Oecophylla (муравьи-портные), обитающие в Африке и в индо-малайской области, охотятся и собирают падь на участке, состоящем из крон нескольких деревьев (рис. 4.7). Они прокладывали с помощью ректальной железы следы от приманки из сахарного сиропа (Hölldobler, Wilson, 1978), а затем, после соответствующей демонстрации, мобилизовали с помощью стернальной железы крупных рабочих на защиту кормушки (рис. 4.8). В большинстве случаев один фуражир может поймать и перетащить добычу, если она не больше медоносной пчелы, но если ему нужна помощь, он не прокладывает след, а использует, подобно некоторым Ponerinae, свои мандибулярные железы. Когда мандибулы смыкаются на жертве, у их основания выступает жидкость, распространяющая приятный кисловатый запах (Bradshaw et al., 1979а). Что представляет собой этот сигнал - адаптацию к древесному образу жизни или сохранившийся древний признак? В состав жидкости входит более 30 летучих соединений, но главные среди них - гексаналь и 1-гексанол. Альдегид заставляет насторожиться, спирт привлекает, а второстепенные компоненты жидкости направляют и концентрируют поведение рабочего. Именно в такой последовательности они улетучиваются: сигнал должен сначала насторожить воспринимающую особь, а затем привлечь к тому месту, где ей предстоит действовать.

Iridomyrmex humilis (Dolichoderinae) - так называемый "аргентинский муравей" -делает дороги и, кроме того, прокладывает пахучие тропы для мобилизации рабочих; следы он метит секретом расположенной около анального отверстия "вентральной" железы (железа Павана), которая имеется только у некоторых видов из этого подсемейства (Robertson et al., 1980). Выделения мандибулярных желез так же помогают идти по следу, как у Oecophylla. Еще одна железа -"анальная", которая гомологична пигидиальным железам, имеющимся у всех муравьев, за исключением Formicinae, - вырабатывает репеллент; если этим репеллентом пометить пищу, он отпугивает соперников и может также использоваться для того, чтобы закрывать тропы, которые уже не ведут к корму; последний способ создает большие возможности в смысле регулирования движения.

Рис. 4.6. Гнездо, тоннели и дороги Lasius fuliginosus: 1 - основное гнездо; 2 - отпочковавшееся гнездо; 3 - гнездо Formica pratensis. Черные кружочки - сосны; белые кружочки - березы; двойные линии-дороги, выложенные картоном; одинарные линии - обычные дороги; пунктирные линии - временные тропы. (Dobrzánska, 1966.)

Термиты, вероятно, всегда жили в тоннелях, как и поныне живут Calotermitidae и Termopsinae. Представители других групп строят тоннели в почве, чтобы соединить свое гнездо с крупными кормовыми объектами, которые нельзя сдвинуть с места, например с бревнами. У этих тоннелей прочные стенки, делающие их недоступными для хищников, и они хорошо выровнены, что способствует быстрому передвижению по ним. Некоторые представители рода Coptotermes уплотняют рыхлую почву и одновременно выгребают слишком плотные комки; кроме того, они часто обмазывают свои ходы экскрементами и смесью глины со слюной (Lee, Wood, 1971). Эти тоннели не соединяют гнездо с источником пищи по прямой, а, по-видимому, создаются постепенно при переходе от одного кормового объекта к другому.

Рис. 4.7. Основания деревьев (черные кружки) и территории Oecophylla longinoda в одном из заповедников в Кении. (Hölldobler, 1979.)

Stuart (1969) на примере одного вида Nasutitermes (Termitidae) описывает образование троп на стеклянной пластинке. Первый термит, столкнувшийся с пластинкой, судорожно "дергается" и убегает прочь, чтобы предупредить других контактным способом. Затем медленно выходят солдаты и образуют колонну, которая, по-видимому, прокладывает след: каждая особь медленно продвигается немного вперед, а затем уступает дорогу другим, быстро убегая назад, т. е. движется туда и обратно, как это было описано выше для муравьев. Так создается исследовательская тропа, представляющая собой заявку на новую территорию; одновременно она служит продолжением гнезда, хотя никогда не будет использоваться для выращивания расплода. Стернальная железа (рис. 4.9) - межсегментная железа, подобная пигидиальной, только расположенная на вентральной стороне, - поставляет секрет для прокладки следов и имеется у всех изученных термитов (Stuart, 1969). Если разведчики обнаружат пищу, добавляются новые следы, а если этой пищи хватает надолго, на следовой тропе появляются пятна экскрементов и образуется хорошо заметная дорога, вдоль которой выстраиваются солдаты головами наружу; такие дороги в природе достигают ширины 1 см, а длина их может составить 50 м и более. Затем, по мере того как термитам приходится дробить на части большие пищевые объекты и переносить их, над дорогой строится защитное сооружение из кусочков пережеванной древесины, скрепленной "анальным цементом", - сначала около источника пищи, а затем вблизи гнезда, после чего заполняется промежуток. Солдаты стоят на возводимых стенах до тех пор, пока не будет построена крыша; в результате дальнейшего цементирования стены становятся непрозрачными. Таким образом исследовательская тропа превращается в мобилизационную, а затем в дорогу.

Рис. 4.8. Рабочие особи Oecophylla, метящие новую территорию при помощи ректальной железы (А, Б) и мобилизующие с помощью стернальной железы крупных рабочих особей, чтобы они помогали защищать ее (В). (Hölldobler, 1978, Vol. 1.)

Следует упомянуть об одной интересной особенности: одно из "щупалец" термитника простирается в новую местность, и от него отходят ветви к пищевым объектам, находящимся достаточно близко для того, чтобы разведчики могли их обнаружить. Конечно, трудно установить, в какой мере термиты используют предварительные сведения о данной местности, выбирая направление такого "щупальца", но самый метод напоминает создание аналогичных дорог у таких муравьев, как Oecophylla и Pheidole, - дорог, с которых они затем отправляются на охоту или на сбор ресурсов.

Рис. 4.9. Продольный разрез через стернальную железу нимфы Zootermopsis nevadensis (Stuart, 1964, по Krishna, Weesner, 1970, p. 205.)

Термиты Nasutitermes costalis строят закрытый ход над искусственным следом, проложенным с помощью спиртовой вытяжки из экскрементов (Jones, 1980); при этом они срезают углы и несколько выпрямляют след. Сначала рабочие создают каркас из кусочков твердого материала, размягченного слюной, а затем заполняют щели экскрементами. Рабочий, обнаруживший щель, поворачивается к ней задней частью тела и заталкивает в нее экскременты, виляя кончиком брюшка из стороны в сторону. После того как щели заделаны, мелкие неровности на еще влажной поверхности выглаживаются ротовыми частями с использованием слюны; в результате получается гладкая прочная стенка. Казалось бы, все это прекрасно распланировано, однако на самом деле многое зависит от случая: если двое рабочих сталкиваются друг с другом на дороге, то оба останавливаются и стоят до тех пор, пока не получат стимула, побуждающего к деятельности. Рабочие разного пола, разного возраста и принадлежащие к разным кастам реагируют на стимулы по-разному.

Фото 11. Крытые ходы для фуражировки, построенные Macrotermes на веточках Balanites в округе Каджиадо в Кении. [J.P.E.C. Darlington.]

Trinervitermes geminatus строит маленькие холмики, которые служат укрытиями или "станциями" для снаряжения экспедиций за кормом. К источнику пищи - сухой траве - термиты прокладывают подземные галереи, а затем проделывают отверстие, выходящее на поверхность. Сначала выходят мелкие солдаты, которые становятся вокруг отверстия головами наружу, затем собираются рабочие, снующие взад и вперед, пока не образуется плотная подвижная колонна, по 3-4 особи в ряд, с мелкими солдатами по бокам (все это занимает 30-45 мин). Такая колонна отходит на 2-3 м от отверстия, а затем рассыпается по травяной кочке; на одной кочке может быть 500-800 рабочих, причем 40-50 особей могут перегрызать один и тот же стебель или травинку на кусочки длиной 2-20 мм, которые затем уносятся. Когда спустя примерно два часа фуражировка будет закончена, рабочие возвращаются к отверстию сплошным потоком ненагруженные, а мелкие солдаты быстро движутся вокруг колонны отчасти для того, чтобы отпугивать муравьев, а отчасти - чтобы загонять в колонну отбившихся рабочих. Затем отверстие заделывается, а не успевшие войти внутрь термиты становятся добычей муравьев. По-видимому, фуражировка у разных семей синхронизирована и все отверстия открываются в течение получаса (Ohiagu, Wood, 1976).

Некоторые травоядные термиты слепы, как, например, Trinervitermes bettonianus. Когда они выходят на разведку колоннами, состоящими из рабочих и солдат, они прокладывают походные тропы, которые ветвятся и которые термиты в дальнейщем дополнительно метят экскрементами, превращая их в дороги. Эти дороги дают возможность фуражирам вернуться на базу (к отверстию открывающемуся из галереи на поверхность), так как каждое разветвление снижает эффективность воздействия тропы или дороги и таким образом дает информацию о направлении. Обнаружив корм, термиты прокладывают мобилизационный след и привлекают к нему внимание других особей, совершая резкие движения головой; эти сигналы по крайней мере в пять раз более эффективны, чем исследовательская тропа, и мобилизуют много новых особей (Oloo, Leuthold, 1979). Конечно, исследовательская тропа может маркироваться главным образом экскрементами, а мобилизационный след - прокладываться с помощью секрета стернальной железы, что создавало бы качественное различие между ними, но вопрос этот еще не вполне ясен. У Т. trinervoides рабочие, числом до пяти, могут проложить стернальной железой след, сохраняющийся примерно 20 мин; этот след привлекает 100 и более новых рабочих, сопровождаемых солдатами, которые следуют за разведчиками (Tschinkel, Close, 1973).

Термиты рода Hodotermes (Hodotermitinae, Termitidae), в отличие от только что описанных Trinervitermes, черного цвета, имеют глаза и способны в дневное время использовать небесные ориентиры. Они выходят из своих галерей независимо от освещения, проводят в поисках примерно четверть часа, а затем устанавливают направление для фуражировки, ведущее к определенному и, по-видимому, "согласованному" месту, обычно в пределах 3 м от гнезда (Leuthold et al., 1976). По этой тропе они откладывают метки феромоном, интенсивность которых уменьшается по мере удаления от выходного отверстия. Дойдя до места назначения, они влезают на травинки, отгрызают кусочки длиной 2-6 см, обычно сухие, и складывают их в кучки; другие рабочие переносят траву в гнездо. Таким образом, несмотря на некоторую способность использовать зрение, они ориентируются с помощью исследовательской тропы. В целом создается впечатление, что в поведении термитов и слепых муравьев, строящих тоннели, существует конвергентное сходство: и те и другие прокладывают исследовательские химические следы от гнезд или ходов, а также применяют специальные способы мобилизации рабочих на сбор корма. Муравьи, использующие небесные ориентиры, могут при этом прокладывать дороги, но последние нужны не для ориентации, а только для расширения территории, установления ее границ и большей быстроты и легкости передвижения.

Интересен способ нахождения корма подземными термитами. Можно было бы ожидать, что эти термиты находят корм по какому-либо химическому веществу, выделяющемуся из древесины, растительных остатков или разрушающего их гриба; однако этот способ, по-видимому, играет второстепенную роль, во всяком случае у видов, обитающих в пустыне Чиуауа (Ettershank et al., 1980). Виды Gnathamitermes и Amitermes днем уходят в тень или в прохладное место, а ночью стараются сберечь тепло, после чего вновь отправляются на поиски.