2.5. Муравьи-листорезы

Другие муравьи подсемейства Myrmicinae подошли к садоводству по-иному. Они выращивают грибы на растительном субстрате и поедают нарастающие зачатки их плодовых тел, богатые питательными веществами (см. фото 1). Все эти муравьи близко родственны друг другу и образуют одну трибу, Attini, которая распространена только в Новом Свете, между 44° ю. ш. и 40°с. ш. (Weber, 1972). Самые ранние формы, вероятно, питались дрожжами, которых они подкармливали экскрементами гусениц; Cyphomyrmex - маленький муравей, образующий небольшие семьи, - делает это до сих пор. Позднее место дрожжей заняли биохимически более ценные мицелиальные грибы, и муравьи начали собирать растительные остатки, листья и цветки, которые эти грибы перерабатывают; в наше время Trachymyrmex smithi собирает листочки эфедры (Prosopis) в пустыне Чиуауа, цветки Nama и семена бобовых растений; в более позднее время года он использует почки Eriogonum trichopes (Schumacher, Whitford, 1974). Эволюционно наиболее продвинутый род - Atta. Количество рабочих особей разной величины в каждой семье этого муравья исчисляется миллионами, а различные виды распространены от зоны пустынь до влажных тропических лесов. Муравьи Atta кормят выращиваемый ими гриб, специально срезая для него свежие листья, цветки и плоды, а также используя другие растительные материалы; предполагается, что это базидиомицет, сходный с тем, который выращивают термиты (R. J. Powell, личное сообщение). Этот гриб образует "стафилы", представляющие собой скопления питательных веществ.

Когда в гнездо поступают свежие листья, рабочие сначала перетирают и разжевывают их, чтобы удалить покрывающий их слой воска (который обладает антибиотическими свойствами), что позволяет гифам гриба прорастать в полученную массу; одновременно рабочие извлекают из листьев жиры, служащие источником энергии для них самих (Peregrine, Mudd, 1974). К этому субстрату рабочие добавляют свои экскременты, которые содержат азотистые отходы метаболизма и, как это ни удивительно, некоторые ферменты гриба - протеиназу и хитиназу, которые вместе с целлюлазой гриба способны разлагать пектин, белок, целлюлозу, крахмал, ксилан, хитин и сложные эфиры (Boyd, Martin, 1975; Martin et al., 1975; обе эти работы цит. по Stradling, 1978b). Рабочие могут собирать слюну личинок, богатую протеиназой, и также снабжать ею гриб. Так или иначе, образуемые грибом стафилы пережевываются рабочими, которые извлекают из них сок, содержащий углеводы, главным образом трегалозу и маннитол (полисахаридов в нем не обнаружено). Сам по себе этот сок недостаточно богат энергией, но служит добавкой к жирам, которые рабочие выдавливают из свежих листьев (Quinlan, Cherrett, 1979). Остаток, содержащий белки и аминокислоты, получают личинки, для которых он служит хорошей и достаточной пищей (Martin et al., 1969). Грибные сады Attini подвержены заражению "сорными" грибами и бактериями; для борьбы с ними рабочие регулярно вылизывают все поверхности гнездовой камеры, а возможно, также выделяют из своих метаплевральных желез такие антибиотические вещества, как фенилуксусная кислота и (β-оксидекановая кислота. Они выделяют, кроме того, гетероауксин, способствующий росту гриба.

Самое резкое различие - помимо типа выращиваемого гриба - между Attini и Macrotermitinae состоит в том, что первые используют свежие, нередко зеленые, растительные ткани, а вторые - сухие, мертвые, деревянистые или волокнистые ткани. Живое растение богаче белками и минеральными веществами, чем мертвые ткани, используемые термитами: сухие листья березы содержат только 35% белка, 53% фосфора и 44% калия, имеющихся в свежих зеленых листьях (ссылки на литературу см. у Quinlan, Cherrett, 1979); соответствующие цифры для дубовых листьев - 31, 75 и 78%. Гриб, культивируемый термитами, разрушает лигнин и освобождает связанную целлюлозу, которую он переваривает и превращает в различные сахара, быть может синтезируя затем из них гликоген. Гриб, выращиваемый муравьями, переваривает белок, содержащийся в свежей, освобожденной от жиров листовой пульпе, а затем муравьи объедают нарастающие плодовые тела этих грибов, получая из них углеводы и белки, которые перевариваются гораздо легче, чем исходные вещества, особенно их основными потребителями - личинками. По-видимому, у муравьев гораздо большую роль играет обмен ферментами, но это еще твердо не установлено.

Рис. 2.8. Цветок наперстянки (Digitalis purpurea) в разрезе. (Proctor, Yeo, 1973.)

Сырье для устройства грибных камер муравьи сначала собирают беспорядочно, срезая по листку то здесь, то там, но после того, как они облюбуют себе определенное место, кусты и деревья вскоре совершенно оголяются. Atta cephalotes в дождевом лесу Гайаны собирает листья с деревьев 61 вида, но предпочитает Terminalia amazonica (11%) и Emmotum fagifolium (10%), избегая объедать самое распространенное местное дерево Marlierea montana (Cherrett, 1968, 1972). Высказывалось мнение, что деревья защищают себя от нападения муравьев-листорезов при помощи таннинов, содержащихся в старых листьях (Rockwood, 1976), или клейкого латекса (Stradling, 1978b). Тем не менее A. mexicana в пустыне Сонора срезает листья и цветки с креозотового куста (Larrea tridentata); насекомые обычно избегают кормиться на этом растении с резким запахом, и если муравьи его используют, то, по-видимому, их симбионты - грибы быстро разрушают креозот (Mintzer, 1979).