2.4. Потребители семян (карпофаги)

Муравьи Myrmicinae часто в добавление к животной пище потребляют семена. Даже представители рода Brachyponera (Ponerinae) - обитатели саванн и в основном хищники - в период засухи собирают и запасают семена; многие из этих семян остаются несъеденными, и это способствует расселению соответствующих растений (Lévieux, Diomande, 1978b). Пищевой рацион Atopomyrmex (Myrmicinae), живущего в засушливых районах эфиопской области, состоит на 48% из животных и на 28% из семян и пади, выделяемой алейродидами; четвертую часть животной пищи составляют щитовки (Lévieux, 1976). Семена заменяют животную пищу и у Tetramorium caespitum в областях с умеренно теплым климатом. Рабочие особи собирают с земли или прямо из коробочек по одному мелкие семена вереска (Calluna vulgaris) и переносят их в верхние галереи своих гнезд, прежде чем раздробить их и съесть. Эти муравьи предпочитают семена Calluna более крупным семенам Erica cinerea, хотя биомасса последних вдвое больше (Brian et al., 1965, 1967); они собирают также семена злаков и хранят их до весны, а весной вырезают из семян зародыши и скармливают их своим личинкам. Несомненно, эта пища представляет собой ценный источник жира и белка и служит основной диетой для полового потомства, которому предстоит вылететь в июне. Два вида Novomessor, которых изучали в пустыне Чиуауа в Северной Америке, - факультативные карпофаги и хищники (Whitford et al., 1980), тогда как два вида Pogonomyrmex в Калифорнии (рис. 2.6) резко различаются между собой: обитатель горных районов P. montanus приносит в гнездо цветки, листья, смолу, насекомых, весной - экскременты позвоночных, а живущий на равнинах P. rugosus круглый год собирает почти одни лишь семена, причем главным образом семена Erodium cicutarium (MacKay, 1981).

Семена, конечно, не только богаты питательными веществами, необходимыми зародышу растения, а значит, ценными и для муравьев, но к тому же идеально приспособлены для запасания: в сухом темном месте они могут храниться годами. В трибу Myrmicini входит много высокоспециализированных карпофагов (муравьев-жнецов), таких как Messor в Евразии и Африке и Veromessor в Америке. На юго-западе Франции виды Messor предпочитают собирать семена, а не охотиться, к охоте же прибегают только при недостатке пищи; они собирают и поедают даже зеленые незрелые семена. М. structor потребляет семена злаков (особенно Роа annua) еще в мае, а М. capitatus - семена Helianthemum. Незрелые семена не могут храниться и должны быть съедены сразу, но позднее, когда семена созревают, муравьи сначала складывают их у входа в гнездо, а затем переносят в специальные зернохранилища. Сохранность запасов обеспечивается тем, что муравьи выбирают для постройки гнезд места с хорошо дренируемой почвой, устраивают большие, хорошо проветриваемые камеры, собирают семена в сухую погоду, а влажные семена сначала сушат на солнце; все семена, начинающие прорастать, отбрасываются (Delage, 1968). Муравьи предпочитают выедать зародыши растений, хотя это и не обязательный элемент процесса запасания. Messor galla в африканской саванне в засушливый период собирает семена различных злаков, а в период дождей, вместо того чтобы охотиться на насекомых, собирает семена других растений, например Evolvulus (Convolvulaceae): рабочие залезают на стебель и срезают цветоножки, получая в результате каждой такой операции до 1455 семян. Этот вид иногда поедает термитов (Lévieux, Diomande, 1978а). Муравьи Messor arenarius питаются главным образом злаком Aristida pungens, весьма обычным в местах расположения их гнезд. Взбираясь вверх по стеблю, они срезают соцветия сначала у ближайших растений, но затем отходят на расстояние примерно до 20 м; срезанные соцветия муравьи складывают в кучки на земле. В мае они собирают зерна с поверхности земли, из углублений, куда их сносит ветром. Этот вид поедает также насекомых, главным образом термитов, и трупы мелких животных.

Рис. 2.6. Состав пищи американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex. А. P. montanus. Б. P.rugosus. (МасКау, 1981.)

Пища муравьевVeromessor pergandei в Калифорнийской пустыне (Tevis, 1958) на 93% состоит из семян, принадлежащих более чем 12 видам растений. Муравьи разгрызают коробочки, когда семена еще не созрели, и лишь позднее собирают выпавшие семена с земли. Если семян много, они отдают предпочтение семенам Oenothera, Malvastrum и Mentzelia; последние настолько привлекают муравьев, что те выстраиваются у коробочек в очередь. После продолжительной засухи V. pergandei готовы собирать семена Pectocarya и Plantago, а также всевозможные несъедобные объекты. Семена и мякина беспорядочно сваливаются в поверхностных камерах для последующей очистки; затем муравьи переносят семена в нижние галереи, а мякину выбрасывают. Благодаря этому V. pergandei могут просуществовать несколько лет, даже если однолетние растения не прорастают из-за слишком сухой погоды. Так как муравьи собирают и поедают значительную часть семян, то возникает вопрос: в какой мере мутуалистичны их взаимоотношения с растениями? Имеет ли смысл для растения жертвовать какой-то долей семян ради того, чтобы увеличить распространение остальных семян?

Один из способов выяснить это состоит в том, чтобы поместить семя в ткань какого-либо плода, который едят муравьи и осы, или приклеить к нему присеменник, содержащий привлекательные для насекомых жиры. Хотя обитающий в областях с более умеренным климатом муравей Myrmica не потребляет жиров, других представителей того же подсемейства они привлекают. Например, огненный муравей (Solenopsis invicta), теперь обитающий в Северной Америке от Южной Каролины до Техаса, хотя он в основном ест различных мелких беспозвоночных, охотно поедает соевое масло, а также углеводы или белок соевых бобов (Glunn et al., 1981); более того, он, подобно Tetramorium caespitum, использует жиры, запасенные в зобу маток, для снабжения энергией новых семей; эти жиры постепенно переходят в фарингеальную железу и перевариваются, так как это не слюнная железа, а, в сущности, один из слепых выростов кишечника (Vinson et al., 1980). Две растворенные в этих жирах кислоты - линолевая и линоленовая - играют роль вкусовых добавок (Lofgren et al., 1975).

Lasius alienus (Formicinae) - хороший пример муравьев, которые собирают семена, но не поедают их: они перетаскивают семена карликового утесника (Ulex minor) в свое гнездо, но только удаляют с них присеменник. Эти муравьи строят гнезда на открытых местах между кустами и непрерывно выбрасывают наверх землю, так что засыпанные ею семена успешно закрепляются в идеальном местообитании, свободном от конкуренции, где они не могут быть съедены позвоночными; кроме того, под землей они защищены от огня. На зрелых растениях Ulex муравьи устраивают земляные навесы, под которыми живут тли Aphis ulicis, снабжающие муравьев падью, а возможно, также и твердой белковой пищей. Вот почему эта троица - муравей, растение и тля - так тесно связаны между собой в своем распространении на вересковых пустошах (Brian et al., 1976). Аналогичные взаимоотношения между растениями и муравьями широко распространены в сухих скрэбах в Австралии; по оценке Berg (1975), полторы тысячи видов растений, принадлежащих к 24 семействам, используют муравьев для того, чтобы они зарывали или сажали в землю их семена. Большая часть этих растений - кустарники, произрастающие в сухих местах; семена сначала выстреливаются растением на землю, а затем муравьи собирают их, уносят в свои гнезда и поедают присеменники.

В отличие от Австралии в других частях земного шара известно лишь около 300 видов растений, связанных таким образом с муравьями. Это главным образом травы, растущие во влажных лесах умеренного пояса. Их плоды открываются с нижней стороны, и семена с мягкими спадающимися присеменниками высыпаются, а не выстреливаются. Превосходным примером служит осока Carex pedunculata (Cyperaceae); ее семена снабжены присеменниками, богатыми жирами, ради которых муравьи и собирают их. После того как присеменник съеден, муравьи либо выбрасывают семена, либо просто оставляют их в гнезде, которое часто бывает построено в гниющих древесных стволах, лежащих в лесу. Такие семена сразу прорастают, что с самого начала дает им возможность обогнать в развитии другие родственные виды, семена которых зимуют в состоянии покоя; однако позднее эти последние восполняют свое отставание, так как обладают некоторыми преимуществами в конкуренции (Handel, 1976, 1978). Таким образом, муравьи, особенно Aphaenogaster rudis, который в Америке обычен в подстилке в лесах умеренного пояса, переносят семена Carex pedunculata на новые подходящие места, переходя от гнезда к гнезду; муравьи распространяют 13 из 45 видов трав (рис. 2.7; Handel et al., 1981). В Северной Америке муравьи переносят также семена Sanguinaria canadensis (Papaveraceae) на расстояния до 12 м, особенно в стабильных местообитаниях. Дальность переноса зависит от величины муравья; например, Camponotus pennsylvanicus длиной 9,3 мм уносит семена гораздо дальше, чем Lasius alienus длиной всего 3,0 мм (Pudlo et al., 1980).

Рис. 2.7. Распределение видов растений, распространяемых (I) и не распространяемых (II) муравьями. (Handel et al., 1981.)

Виды Viola рассеивают свои семена, выстреливая их, а семена шести видов распространяются муравьями, главным образом видами Aphaenogaster; в этом случае муравьи тоже приносят семена в свое гнездо и поедают присеменники. Главная выгода для растения состоит, по-видимому, в том, что если семена закопаны в землю, то птицы и мыши уничтожают их в меньшем количестве, а так как муравьи иногда переносят свои гнезда на новые места (Culver, Beattie, 1978), то вполне возможно, что они помогают растениям Viola закрепиться в подходящих местообитаниях.

В центре других, еще более сложных взаимоотношений стоит высокоспециализированный муравей Crematogaster longispina (Myrmicinae) длиной всего лишь 2-3 мм, устраивающий гнезда из волокнистого картона на эпифитном вьющемся растении Codonanthe crassifolia (Geraniaceae) во влажных низинных лесах и на плантациях Коста-Рики. Это растение цветет круглый год, и его флоральные нектарники после завязывания семян заменяются экстрафлоральными, расположенными у основания плода; на этом растении живут также сосущие насекомые, над которыми муравьи строят картонные навесы. Муравьи поедают мякоть плодов и присеменник, оставляя нетронутыми семена, которые они каким-то образом прикрепляют к картону или заделывают в него. Поскольку муравей поедает трупы насекомых и обильно испражняется, он, несомненно, снабжает питательными веществами и растение, у которого от каждого междоузлия отходят корешки. Эта многосторонняя микросистема не является облигатной, так как муравьи Azteca, принадлежащие к другому подсемейству (Dolichoderinae), могут играть ту же роль, что и Crematogaster (Kleinfeldt, 1978).

Поскольку создается впечатление, что муравей "высаживает" семена растений, то можно задать вопрос: не занимаются ли зерноядные муравьи в засушливых местообитаниях "садоводством"? Можно ли считать, что такие муравьи, как Messor, сажают растения возле своих гнезд, когда они выносят прорастающие семена и набрасывают на них всевозможные остатки? Существуют ли муравьи, которые в самом деле роют ямки или разрыхляют землю, прежде чем поместить в них семена? Несомненно, многие семена прорастают и благополучно образуют новые растения вблизи от гнезд, тогда как вокруг царит пустыня (Hermann, Leese, 1956). Быть может, растения обосновываются в гнезде и вынуждают муравьев переселяться? Такие взаимоотношения, очевидно, дают возможность паре растение - муравей проникать даже в очень засушливые местообитания.