2.6. Потребители пыльцы

Помимо семян и зеленых листьев растения образуют пыльцу. Первоначально пыльца, вероятно, переносилась с одного растения на другое ветром, но, находясь на "цветке", она неизбежно привлекала разнообразных насекомых, так как представляла собой ценную пищу. Быть может, растение впервые начало секретировать нектар, чтобы привлекать предковые формы ос, которые были хищниками и поэтому очищали цветки от их врагов; позднее сами осы могли начать поедать пыльцу. Некоторые Vespoidea (например, Masaridae) все еще собирают пыльцу ртом и отрыгивают ее в ячейки с расплодом; так же ведут себя некоторые Sphecoidea, с которыми современные пчелы находятся в близком родстве (Малышев, 1966; Michener, 1974). Растения в свою очередь переключились на опыление животными (мухами, жуками, бабочками, птицами и др.), и многие из них стали на путь коэволюции с пчелами. Еще в то время, когда пчелы были одиночными, у них появились волоски, дающие им возможность удерживать на себе пыльцевые зерна, а их поведение, связанное с обычной чисткой тела, превратилось в перенос пыльцы в особые корзиночки, расположенные на нижней поверхности брюшка или на ногах (Jander, 1976). Это позволяло им выкармливать личинок комочками, состоящими из пыльцы и нектара. Цветки в процессе эволюции приобретали аромат и окраску, помогающие пчелам узнавать их, а форма цветков из радиально-симметричной стала двусторонне-симметричной, что соответствует строению тела пчелы и дает ей возможность так подлетать к цветку, чтобы пыльца высыпалась на те части тела, на которых она быстро переносится, не теряя свежести, на рыльце другого растения (рис. 2.8). Ротовые части пчел вытянулись и образовали хоботок, а венчик цветка приобрел трубчатую форму; таким образом, длинные хоботки пчел и удлиненные трубочки венчиков развивались одновременно (Free, 1970; Percival, 1965). Такое изменение формы цветка не только предотвращает посещение его мухами и пчелами с коротким хоботком, но и обеспечивает более постоянный запас нектара и менее изменчивую его концентрацию. Оно защищает цветок от дождя и солнечного света и препятствует чрезмерному испарению влаги, которое может происходить даже при весьма высокой влажности воздуха. Испарение могут также уменьшить волоски, сужающие зев венчика (рис. 2.9), липидные мономолекулярные пленки и содержащиеся в них химические добавки (Corbet et al., 1979).

Рис. 2.9. Цветки и нектарники Impatiens glandulifera (А и Б) и Lamium album (В и Г). Справа нектарники изображены в разрезе, чтобы показать обычное местонахождение нектара. (Corbet et al., 1979.)

Пыльца - превосходная пища для растущего организма, она содержит 7-30% белка со всеми необходимыми аминокислотами, все нужные витамины и холестерин (Herbert et al., 1980), а также вкусовую добавку - ненасыщенный С₁₈ - алкан (Johansson, Johansson, 1977). Нектар из флоральных нектарников представляет собой раствор сахарозы с ее двумя гексозами - глюкозой и фруктозой; он содержит также много разных аминокислот. Медоносным пчелам (Apis mеlliferа) приходится выпаривать из нектара большое количество воды, прежде чем откладывать его про запас, а поэтому им невыгодно собирать нектар, содержащий меньше 20% сахара, - он годится только для немедленного использования. Шмели запасают только жидкий мед, который они расходуют в течение нескольких дней. Сахара доставляют энергию для полета, для поддержания активности в улье и для создания тепла, а пыльца, смешанная с медом, либо сразу же скармливается личинкам, либо используется для изготовления маточного молочка, предназначенного для молодых личинок и маток. По данным Ribbands (1949), для того чтобы собрать одну порцию пыльцы, пчела должна посетить от 7 до 120 цветков, а чтобы наполнить нектаром зоб, требуется от 250 до 1446 посещений.

В своих экспериментах с медоносными пчелами Фри (Free, 1971) установил, что хотя окраска цветков важна, еще большее значение имеет их запах. Это интересный факт, поскольку молодые пчелы, очевидно, научаются различать запахи цветков, находясь в темном улье, еще до того, как они выйдут наружу и увидят сами цветки. Фри установил также, что пчелы предпочитают радиальную симметрию двусторонней, что грубый разорванный контур привлекает их сильнее, чем тонкий и простой, и что указатели нектара, особенно если это прерывистые линии, не только служат ориентирами, но и привлекают пчел. Пчелы не видят цветки так, как видим их мы; они воспринимают ультрафиолетовый, синий и зеленый участки спектра (Wehner, 1976). У медоносных пчел наблюдается врожденное предпочтение к цветкам некоторых растений, например люцерны (Medicago sativa) (Mackensen, Nye, 1969). Free и Williams (1973) ввозили в Англию маток из разных стран, помещали их вместе и установили, что пчелы некоторых линий предпочитают ежевику (Rubus fruticosus), другие-липу (Tilid), третьи собирают больше пыльцы с клевера ползучего (Trifolium repens).

Интересно было бы выяснить, каким образом пчелы координируют свою сезонную активность с временем цветения различных растений. Bombus после зимовки может выйти из своего подземного убежища в ответ на повышение в нем температуры (Prys-Jones, 1982). У одиночных пчел целая генерация может быть "привязана" к цветкам одного вида растений, например к Andrena или одуванчику (Taraxacum officinale). У общественных форм такого ограничения нет, и они активны на протяжении всего сезона, хотя у одних видов Bombus циклы короткие, а у других длинные, в зависимости от того, обитают ли они в высоких или в низких широтах. Весенний расплод, выращиваемый пчелами, может использовать запасенную на зиму смесь из пыльцы и дрожжей (перга), но обычно пчелы добывают свежую пыльцу с таких лесных деревьев, как вяз (Ulmus), тополь (Populus) и ива (Salix), которые вместе дают 11 % всей пыльцы, собираемой пчелами в Англии (Synge, 1947). Позднее главными источниками пыльцы служат луговые травы и культурные растения, особенно бобовые, а кустарники семейства Rosaceae обеспечивают большую часть летних сборов. Плющ (Hedera helix) доставляет пыльцу поздней осенью (в октябре), и эта пыльца может быть использована для выкармливания личинок только ранней весной.