Глава 1. Введение

Термин "экология" используется в этой книге в широком смысле, включающем также популяционную генетику, рост, развитие и дифференцировку популяций, поведение животных и их общение друг с другом, взаимоотношения внутри вида и между видами и структуру сообществ. Термин "общественные насекомые" используется в узком смысле - для обозначения только настоящих общественных форм, т. е. тех, у которых один или оба пола делятся на касты. Это означает, что здесь будут рассматриваться только термиты и осообразные, к которым я отношу также муравьев и пчел; общественных жуков, клопов, бабочек и пауков я, к сожалению, вынужден исключить. Для насекомых, при всем изяществе их строения, характерны малая величина отдельных особей; они никогда не достигают таких размеров, как некоторые моллюски и позвоночные, в особенности динозавры и млекопитающие. Этому есть веские физиологические причины. В качестве компенсации насекомые скооперировались и образовали организованные группы индивидуумов, превратившиеся в процессе эволюции в сообщества (семьи), которые интегрированы в столь высокой степени, что это уже, в сущности, новые индивидуумы - сверхорганизмы.

Успех, достигнутый общественными насекомыми, не вызывает сомнений. В настоящее время они распространены по всей суше и достигают высокой экологической активности. Термиты (или равнокрылые, Isoptera), будучи довольно примитивными насекомыми, образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Они - главные преобразователи веществ в почве от тропиков до зоны пустынь; они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Муравьи, пчелы и осы (перепончатокрылые, Hymenoptera) произошли в процессе эволюции от более высокоорганизованных насекомых с более тонкой структурой и более развитыми органами чувств, не боящихся света и способных использовать его и распространенных ныне от экватора до полярных областей. Они тоже начинали как "мусорщики" и охотники, но в дальнейшем вступили в множество разнообразных мутуалистических взаимоотношений с растениями и с другими насекомыми, выступая в роли хищников, "мусорщиков", потребителей пади, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными или огромными, подвижными или стационарными, высокоинтегрированными и с сильно развитым обменом информацией. И тем не менее насекомые, не образующие семей, продолжают существовать в экологических нишах между семьями общественных насекомых или даже вступают с ними в ассоциации, так что вновь и вновь встает вопрос: почему возник общественный образ жизни и почему он до сих пор достиг полного развития только у термитов и в группе жалящих перепончатокрылых? Почему не у ложноскорпионов, пауков, клопов, жуков или бабочек, которые все в довольно значительной степени проявляют заботу о потомстве, но опекают его не так долго и не так тщательно? Казалось бы, остается еще немало простора для развития новых общественных форм.

Рис. 1.1. Упрощенная филогения термитов. (Krishna, Weesner, 1969, 1970.)

Термиты происходят от тараканоподобных насекомых, относившихся к Exopterygota. У всех у них имеются нитевидные усики и грызущие мандибулы (жвалы); к груди прикреплены две пары больших крыльев со сложным жилкованием, при помощи которых термиты совершают неуклюжий и медленный полет при расселении. Грудь незаметно переходит в трубчатое брюшко. Термиты образуют пары на всю жизнь. Вылупляющиеся из яиц личинки имеют вид взрослых особей в миниатюре, отличаясь от них лишь отсутствием крыльев и репродуктивной системы. Рост сопровождается линьками; к концу роста из наружных зачатков развиваются крылья и половые органы. Ювенильные особи выполняют разные работы в гнезде; у эволюционно наиболее продвинутых семейств покровы личинок отвердевают, а окраска темнеет, и они могут выходить из гнезда, но за это им приходится расплачиваться перманентной стерильностью. Все термиты диплоидны, пол у них определяется хромосомами X и Y, общественный образ жизни и полиморфизм характерны для обоих полов, хотя у высших термитов генетический пол определяет, к какой касте будет принадлежать данная особь.

Рис. 1.2. Термит-жнец Hodotermes mossambicus. А. Крылатая репродуктивная особь. Б. Рабочая особь. В. Солдат. (Harris, 1961.)

Термиты делятся на пять семейств, состоящих исключительно из общественных видов (рис. 1.1). Самое примитивное семейство Mastotermitidae, наиболее сходное с тараканами, в эоцене было распространено по всему земному шару, однако ныне представлено лишь одним видом Mastotermes darwiniensis, обитающим в Австралии. К отличительным признакам этого семейства относятся пятичлениковая лапка, наличие на задних крыльях анальной лопасти и наличие яйцевой капсулы. Другое притимивное, но широко распространенное семейство - Calotermitidae (суходревесные термиты); эти насекомые выгрызают ходы в бревнах, лежащих на земле под открытым небом. Семейство Hodotermitidae, ископаемые представители которого известны из среднемеловых отложений Лабрадора, сохраняет ряд примитивных признаков. Оно делится на два подсемейства: Termopsinae - обитатели гниющей сырой древесины (влажнодревесные термиты), и Hodotermitinae (термиты-жнецы), которые срезают траву и запасают ее в своих гнездах (рис. 1.2). Следующее семейство, Rhinotermitidae, получило свое название в связи с наличием у этой группы "носатых" солдат с выростом на голове, через который они выбрасывают на противника струю отпугивающей жидкости. К самому высокоорганизованному семейству Termitidae относится множество видов, у которых бесполые особи имеют пигментированные и склеротизированные покровы. Наиболее примитивное подсемейство - Amitermitinae (рис. 1.3). Termitinae, происходящие из Эфиопской области, примечательны тем, что у их солдат имеются мощные защелкивающиеся мандибулы; Macrotermitinae разводят грибы в специальных грибных камерах, а у Nasutitermitinae солдаты выбрызгивают струи ядовитого и клейкого вещества. Дальнейшие подробности о биологии термитов можно найти у Krishna, Weesner (1970) и Hermann (1979-1982). В настоящее время повсюду, кроме областей с недостаточно теплым климатом, термиты - главная группа животных, разрушающих растительные остатки. Они проникли глубоко в почву и поднялись до верхушек деревьев. Они отыскивают любые остатки целлюлозы везде, где только можно, и переносят их в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где целлюлоза разлагается с выделением энергии. Вуд и Сэндс (Wood, Sands, 1978) представили роль термитов в экосистемах в виде схемы, приведенной на рис. 1.4.

Рис. 1.3. Разные формы термита Amitermes hastatus (Amitermitinae). А. Рабочая особь. Б. Солдат. В-Д. Три типа репродуктивных самок: бескрылая нормальная (В), неотеническая, образовавшаяся из нимфы (Г), и неотеническая, образовавшаяся из личинки (Д). Е. Яйцо, изображенное в том же масштабе. Длина тела рабочей особи 5 мм. (Skaife, 1954.)

Пока у термитов в меловое или домеловое время начиналось развитие общественного образа жизни, у других насекомых - жуков, мух и жалящих Hymenoptera - в процессе их эволюции возникли более пластичные одиночные формы с хорошо развитыми органами чувств и более энергичным и маневренным полетом. Отряд Hymenoptera все еще в значительной мере состоит из одиночных видов, очень искусно откладывающих свои яйца в ткани растений или беспозвоночных (или на поверхность их тела), а также форм, которые роют или строят ячейки, помещают в них мелких животных или пыльцу и откладывают в каждую из них яйцо, оставляя его на произвол судьбы. Самка достигает поразительно высокого искусства в том, чтобы откладывать свои яйца в защищенную естественную или специально созданную питательную среду (одиночные осы и пчелы). В отличие от этого самцы специально приспособлены к тому, чтобы находить самок и спариваться с ними. Так как самка может запасать сперму в количестве, которого ей хватает на всю жизнь, самец после копуляции гибнет. Самцы гаплоидны и развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц, а самки диплоидны и обычно получаются из оплодотворенных яиц. Произойдет ли оплодотворение или нет, откроется ли семеприемник или останется закрытым, - это зависит от условий среды и от состояния данной самки, которая таким образом способна регулировать пол потомства как у паразитических, так и у общественных Hymenoptera.

Рис. 1.4. Роль термитов в экосистемах. Схематически показаны все воздействия термитов, связанные с постройкой гнезда и переработкой пищи. (Wood, Sands, 1978.)

"Искусство" откладки яиц обусловлено большой подвижностью сочленений между частями тела самки, чрезвычайно точными двигательными реакциями и компактной центральной нервной системой, получающей сигналы от весьма совершенных органов чувств. Членистые усики, кончики которых могут сводиться вместе, обследуют пространство; ротовые части (у пчел) вытянуты в сосущую трубочку; "шея" способна изгибаться; передние и задние крылья скреплены при помощи крючков и действуют в унисон; на ногах имеются гребни для чистки усиков и лапок и корзиночки для пыльцы (у пчел); передние сегменты брюшка сужены, образуя как бы "талию", и насекомое может, подгибая брюшко между ногами, дотянуть его до рта. Кольца сегментов парализующего яйцеклада телескопически втягиваются, и насекомое использует его для защиты, вводя с его помощью яд врагу. Яйца просто выталкиваются из полового отверстия и подхватываются челюстями. Искусство самок, в дополнение к их способности регулировать пол потомства, дает им возможность создавать однополые сообщества.

Различают три группы общественных Hymenoptera. Это, во-первых, Sphecoidea - группа роющих ос, которые охотятся за определенной жертвой, жалят ее и утаскивают в свои подземные норки; наивысшие представители этой группы - покрытые волосками пчелы, питающиеся пыльцой (Apoidea). Во-вторых, Vespoidea - насекомые с более прочной грудью, переносящие жертву в ячейки, которые часто находятся над землей и у эволюционно наиболее продвинутой группы (сем. Vespidae) построены из картона. В-третьих, Formicoidea (одно семейство - Formicidae), происходящие от эктопаразитических ос группы Tiphioidea, представители которой находят в земле личинок насекомых, парализуют их и откладывают на них яйца; в процессе эволюции от этих ос произошли разнообразные муравьи. Из названных трех групп только муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среди ос и пчел много одиночных видов.

Рис. 1.5. Филогения общественных пчел. Указаны только те трибы, в которых есть общественные виды; родственные трибы, в которых нет общественных видов, взяты в скобки. (Michener, 1974.)

У ныне живущих пчел (Apoidea) общественный образ жизни характерен для трех семейств. В семействе Halictidae (рис. 1.5) имеется широкий диапазон различных уровней общественной организации вплоть до настоящих сообществ; большинство видов роет подземные гнезда и строит ячейки, помещая в них комочки пыльцы. В семействе Anthophoridae, которое тоже в основном представлено одиночными формами, есть одна триба (Ceratinini) общественных пчел; они, что необычно для пчел, строят гнезда без ячеек в полостях растений. Большинство Apidae - общественные насекомые. К ним относятся важные опылители Bombinae (шмели) и Apinae, среди которых есть одна триба (Meliponini) безжалых пчел, обитающих в тропиках, и распространенная по всему земному шару триба Apini - пчелы, снабженные жалом и обладающие способностью вырабатывать и запасать огромные количества меда. У всех Apinae имеется длинный трубчатый хоботок, а тело покрыто волосками, к которым прилипает пыльца; это одна из самых высокоразвитых групп общественных насекомых. Вид Apis mellifera - единственное общественное насекомое, вступившее в мутуалистические отношения с человеком, в результате чего оно имеет теперь почти такой же широкий ареал, как и Homo sapiens (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Наскальный рисунок (примерно 7000 лет до н. э.) из пещеры в Испании: изображен один из первых людей, вынимающих соты из пчелиного гнезда в расселине скалы. (Büdel, Herold, 1960.)

К современным осам (Vespoidea, Vespidae) кроме субсоциального подсемейства Stenogastrinae, обитающего в индо-малайской области и отличающегося очень тоненьким стебельком, относятся еще два подсемейства. Одно из них, Polistinae, распространено по всему земному шару, но наибольшего разнообразия и наивысшего уровня общественной организации достигает в тропиках, где обитает триба Polybiini, известная высокой степенью развития полигинии и разнообразной конструкцией гнезд. Другое подсемейство, Vespinae, - обычные осы умеренного пояса, у которых матки резко отличаются по величине от рабочих особей, строящих бумажные гнезда с хорошей термоизоляцией. Муравьи вначале представляли собой группу хищников, обитавшую в земле, но затем вышли на поверхность и даже поднялись на деревья, где они поедают различные продукты растительного происхождения. Как и у термитов (тоже первоначально обитавших в почве), у муравьев в процессе эволюции появилась способность обламывать свои крылья после окончания расселения и копуляции^*, а бесполые касты у них бескрылы от рождения. У многих видов даже репродуктивные самки не имеют крыльев, и их находят летающие самцы. У эволюционно продвинутых видов муравьев самки высокополиморфны; не говоря уже об очень большой разнице в величине между самками и рабочими особями (которые выводятся из яиц разного типа), сами рабочие могут быть весьма различных размеров, что связано с многообразием выполняемых ими функций - от легкой работы в муравейнике до тяжелой работы и функций защиты, требующих силы. В отличие от термитов у муравьев функции "солдат" обычно не ограничиваются защитой муравейника, и из первых партий яиц, отложенных молодой самкой, солдаты, как правило, не развиваются. Муравьи приобрели сходство с термитами не только в отношении способности обламывать крылья, но и по многим другим признакам; один из них -мутуалистические взаимоотношения с грибами, разрушающими растительные ткани. В сущности, переход муравьев от образа жизни охотников со специализированным рационом к питанию смешанной растительной пищей приблизил их к термитам. В упорядоченной и простой мировой экосистеме будущего, в которой будет господствовать человек, им, по-видимому, уготована роль факторов биологической регуляции; муравья-портного Oecophylla используют в Китае для защиты цитрусовых уже на протяжении тысячелетий.

^*(У термитов в отличие от муравьев крылья сбрасываются до копуляции, которая происходит уже в гнезде, выкопанном царской парой. - Прим. ред.)

Единственное семейство Formicidae делится на несколько подсемейств. Два из них (Myrmeciinae и Ponerinae) считаются примитивными и близкими к исходной линии, а четыре (Dorylinae, Dolichoderinae, Formicinae и Myrmicinae) - более продвинутыми. Филогения этих подсемейств пока еще очень неясна (Brown, личное сообщение, 1982). Упрощенные филогенетические схемы других групп и дальнейшие подробности см. Hermann (1979-1982).

Книга построена по следующему плану: сначала рассматривается сбор пищи, затем ее переработка в специальных гнездах и превращение в биомассу общественных насекомых, а после этого - увеличение их численности; это подводит к проблеме размножения, расселения и образования ограниченных сообществ (семей); далее, после экскурса в область генетики и происхождения общественного образа жизни, мы переходим к проблеме видообразования, сосуществования видов и переплетающейся мозаики семей, члены которых растекаются из гнездовых центров для освоения природных ресурсов. В давно сложившихся сообществах все это превращается в комплекс взаимоотношений сотрудничества и конкуренции.