Глава II. Классификация и систематика насекомых

Основные принципы систематики

Известно около 1 млн. видов насекомых. Чтобы описать это множество видов, систематизировать их и составить классификацию, потребовалось очень много усилий. Работа по систематизации насекомых в связи с открытием новых видов, изучением ископаемых форм и общим развитием энтомологии продолжается и в настоящее время. Работа эта ведется во всем мире специалистами-систематиками.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делает доступным их понимание и изучение.

Научная систематика насекомых базируется на применении в их классификации многостепенного комплекса систематических, или таксономических, категорий, называющихся еще таксонами. Главными таксонами являются: вид, род, семейство, отряд, класс и тип. В систематике насекомых используют еще ряд промежуточных категорий: подрод (между видом и родом), триба (между родом и семейством), подсемейство (между родом или трибой и семейством), подотряд (между семейством или надсемейством и отрядом), надотряд, инфракласс (между отрядом и классом).

Основной единицей классификации служит вид. Трудно дать такое определение вида, которое удовлетворило бы всех биологов. Существует масса разногласий в понимании вида. Бесспорно, что вид - одна из форм существования жизни и он является полем деятельности естественного отбора. Ф. Энгельс писал, что "без понятия вида вся наука превратилась в ничто" и "все ее отрасли нуждаются в понятии вида в качестве основы"¹.

¹ (Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1948, с. 174.)

Для понимания систематики насекомых достаточно представлять, что вид - это объединение сходных особей, которые имеют одинаковое строение и функции, в природе скрещиваются только между собой и имеют общее происхождение. Между истинными видами всегда есть качественный разрыв, или гиатус, и это является решающим критерием вида.

Имеются также таксоны ниже вида. Их существование обусловлено внутривидовой изменчивостью. Высшим внутривидовым таксоном является подвид, или географическая раса. Иногда встречается параллельная изменчивость: длиннокрылые особи у нормально короткокрылых, особи с иной окраской крыльев и прочие. Такие отклонения называются формой. Цветные отклонения иногда обозначаются как аберрации.

Научные названия насекомых состоят из двух латинских слов, обозначающих род и вид. Например, сосновая пяденица Bupalus piniarius L., короед-типограф Ips typographus L. и т. д. Буква, стоящая после видового названия, обозначает фамилию автора, впервые описавшего данный вид. Латинские названия - международные, они вносят точность и устраняют возникающую при употреблении местных названий путаницу.

Классификация

Огромное число видов насекомых определяет большую сложность и многостепенность классификации насекомых. Класс насекомых состоит из большого числа отрядов, ряд которых был установлен еще Линнеем. Подход к группировке отрядов может быть различный. В издающемся пятитомном "Определителе насекомых европейской части СССР" Г. Я. Бей-Биенко предлагает делить класс насекомых на два подкласса, шесть надотрядов и 34 отряда.

Класс насекомых делится на два подкласса: первично-бескрылые (Apterygota) или крылатые (Pterygota). Первые делятся на четыре отряда: бессяжковые, ногохвостки, двухвостки, щетинохвостки. Входящие в этот подкласс насекомые низко организованы, не имеют крыльев, очень мелкие. Они встречаются в лесной подстилке и не приносят вреда древесным растениям.

Все остальные насекомые входят в подкласс крылатых. Их делят на два отдела: с неполным превращением (Hemimetabola) и полным превращением (Holometabola).

К насекомым с неполным превращением относятся следующие отряды: поденки, стрекозы, таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые, или уховертки, сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, полужесткокрылые, или клопы, трипсы и др. Ниже описаны отряды насекомых, наиболее распространенные и важные для леса.

Отряд термиты (Isoptera)

Мелкие и средней величины насекомые с резко выраженным полиморфизмом (см. рис. 11). Обе пары крыльев перепончатые со многими продольными ветвящимися жилками. Они значительно длиннее тела и свойственны только способным к размножению самцам и самкам; после спаривания отпадают. Большинство особей ("рабочие", "солдаты") бескрылы. Голова большая, свободная, переднеспинка небольшая, усики короткие, четковидные, ротовые органы грызущие. Тело бесцветно-белое или желтоватое. Общественная жизнь у них высоко организована и обнаруживает много общего с муравьями. Термиты - обитатели жарких стран и в СССР встречаются только на юге, преимущественно в Туркмении (закаспийский и туркестанский термиты). Они являются неутомимыми строителями и часто возводят гигантские термитники, занимающие площадь до 100 м². Такие постройки, обычно расположенные близко друг к другу и возвышающиеся на 3 - 4 м, получили в Африке название городов термитов. Многие виды термитов - страшные разрушители древесины, и борьба с ними очень трудна.

Отряд прямокрылые (Orthoptera)

Крупные и средней величины насекомые с удлиненным телом и прыгательными задними ногами. Крыльев две пары: передние крылья пергаментовидные с явственной сетью жилок, удлиненные, задние - широкие, перепончатые с сетчатым жилкованием, складывающиеся веерообразно. Ротовые органы грызущие. Голова направлена ртом вниз. У самок многих видов на конце брюшка развит саблевидный яйцеклад. Имеются короткие церки. Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Dolichocera) с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea), сверчковых (Grylloidea) и других и короткоусые (Brachycera) с надсемействами саранчовых (Acridoidea) и др.

У кузнечиковых усики щетинковидные, длиннее тела, яйцеклад саблевидный, серповидный или мечевидный, все лапки 4-членико-вые. Надкрылья, если развиты, расположены на теле кровлеобразно, у самца со звуковым аппаратом - органом стрекотания. Многие кузничики растительноядны, имеют смешанное питание или хищники.

У сверчковых усики также длинные щетинковидные, крылья лежат на теле плоско. Сверчки (сем. Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние две пары ног ходильного типа, голова направлена ртом вниз, яйцеклад копьевидный. Питаются растительными остатками или растениями (например, степной сверчок). Медведки (сем. Gryllotalpidae) отличаются копательными передними ногами, голова направлена ртом вперед, яйцеклад отсутствует. Вредят корням растений, в том числе приносят значительный вред в лесных питомниках (см. гл. VII).

У саранчовых усики короткие четковидные или нитевидные, яйцеклад короткий крючкообразный, лапки 3-члениковые. Все они растительноядны, многие виды способны приносить большой вред сельскому хозяйству. Яйца откладываются в почву группами в виде характерного земляного мешочка - кубышки. Многие саранчовые ведут стадный образ жизни, передвигаясь на большие расстояния и вызывая опустошения в посевах культурных растений (азиатская и пустынная саранча, марокканская кобылка, итальянский прус и др.). Из нестадных видов известные вредители растений - сибирская и темнокрылая кобылки и др.

Отряд полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera)

Большей частью мелкие и средней величины насекомые с плоским телом. Крыльев две пары, передние у основания кожистые, к вершине перепончатые, задние перепончатые прозрачные, иногда крылья укорочены или отсутствуют. Ротовой аппарат колюще-сосущий, отходит от передней части головы в виде членистого хоботка. Заднегрудь снизу у взрослых клопов часто с пахучими железами, питаются клеточным соком растений, имеются хищники или кровососы. Среди них много вредителей культурных растений (клопы-черепашки, люцерновый, свекловичный клопы). Древесным породам вредят плоские клопы (сем. Aradidae). Кроме сухопутных форм клопов имеются водные формы, обитающие в водоемах (гладыши) и на поверхности воды (водомерки).

Отряд равнокрылые (Homoptera)

Разнообразные по внешнему строению и размерам тела насекомые. Крылья, если имеются, в покое сложены кровлеобразно: их две пары, иногда задняя пара отсутствует. Ротовые органы колюще-сосущие от задней части головы в виде членистого хоботка. Питаются клеточным соком растений, которым часто приносят значительный вред. Многим представителям этого отряда свойствен полиморфизм. Отряд делится на пять подотрядов: цикадовые (Cicadoidea), листоблошки (Psyllidoidеа),тли (Aphidoidea), кокциды (Coccidea) и белокрылки (Aleyroidea).

Цикадовые - насекомые разной величины; они имеют короткие, щетинковидные усики и ноги с утолщенными бедрами, хорошо прыгают. Мелкие цикады живут среди травостоя на лугах и в посевах культурных растений, высасывая их. Крупные певчие цикады встречаются в южных районах СССР, и многие из них приносят вред древесным породам (горная, гребенщиковая, белокрылая, певчая цикады и др.). Вред наносится самками в момент откладки яиц, когда они делают глубокие пропилы яйцекладом на ветвях и побегах. Личинки живут в почве по нескольку лет и сосут корни деревьев.

Листоблошки, или псиллиды, внешне похожи на мелких цикадок, но с длинными 10-члениковыми усиками, передняя пара крыльев с утолщенной костальной жилкой, так же как и цикады, способны прыгать. Личинки уплощены, внешне мало сходны со взрослыми насекомыми, при питании на листьях растений выделяют медвяную росу. Заметный вред наносят яблонная и грушевая медяницы, лоховая листоблошка и др.

Тли отличаются небольшими размерами (0,5 - 7,5 мм), овальной, яйцевидной или веретеновидной формой тела, окрашенного, как правило, под цвет субстрата. Покровы мягкие, нередко на теле имеются железы, выделяющие белый восковой пушок. Усики 3 - 6-члениковые, часто заканчиваются острием или шпицем. Крылья, если имеются, прозрачные, чаще сложены кровлеобразно. Брюшко по бокам пятого сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, на конце закруглено или вытянуто в виде "хвостика". Тлям свойствен полиморфизм, чередование обоеполых и девственных поколений, часто сложный жизненный цикл со сменой растений-хозяев. Они сильно вредят декоративным и плодовым породам и другим культурным растениям (см. гл. VII).

Кокциды - очень мелкие насекомые с резким половым деморфизмом. Тело самок сильно редуцировано, они бескрылы, малоподвижны, нередко напоминают наросты на коре или лишайники, большей частью покрыты восковыми выделениями различной формы. Самцы с одной парой крыльев, нормально развитыми ногами и усиками, во много раз меньшими размерами тела, чем у самок. Среди кокцид широко распространен партеногенез. Кокциды - опасные вредители плодовых культур, оранжерейных растений, декоративных пород (см. гл. VII).

Белокрылки - очень мелкие (менее 2 мм) насекомые, напоминающие микроскопических молей с крыльями и телом, покрытыми белой мучнистой пыльцой. Крыльев две пары, в покое сложены на брюшке плоско, с сильно редуцированным жилкованием. Личинки плоские, в старших возрастах неподвижные с выпусклым, покрытым восковыми образованиями телом. Личинки и имаго питаются соками различных растений, некоторые являются серьезными вредителями (например, оранжерейная и цитрусовая белокрылки). В лесу часто встречается кленовая белокрылка.

Отряд трипсы (Thysanoptera)

Очень мелкие насекомые (0,5 - 5,0 мм) с удлиненным телом. Крылья с атрофированным жилкованием, узкие, окаймленные по краям бахромой из длинных ресничек. Ротовые органы сосущие. Лапки ног на конце с маленькой пузыревидной присоской. Высасывают соки растений, сильно вредят культурным растениям. В лесах распространены мало, но иногда приносят вред молодым посадкам (лиственничный трипс).

К насекомым с полным превращением относятся следующие отряды: жесткокрылые, или жуки, веерокрылые, сетчатокрылые, верблюдки, скорпионовые мухи, ручейники, чешуекрылые, или бабочки, перепончатокрылые, блохи, двукрылые, или мухи, и др. Ниже описаны отряды в которых встречается наибольшее число вредителей леса.

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Самый крупный из отрядов по числу видов. Насекомые очень разнообразны по величине (от мельчайших до гигантских размеров тела), строению и образу жизни. Ротовые органы грызущие, крыльев две пары, передние превращены в роговые надкрылья, задние намного длиннее передних, прозрачные перепончатые с изменчивым жилкованием, в покое складываются под надкрылья. Некоторые жуки лишены задних крыльев, в этом случае надкрылья сросшиеся. Личинки разнообразны по строению (камподеовидные, мокрицеобразные, червеобразные с головой, с ногами или без ног), куколка свободная.

Среди жуков есть хищники, растительноядные, потребители животных и растительных остатков, наземные, почвенные и водные формы. Многие из них вредные или полезные для леса. Отряд подразделяется на два подотряда: плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga). Среди плотоядных наибольшей известностью пользуются жужелицы (Carabidae), личинки и жуки которых поедают многих вредных насекомых.

К подотряду разноядных относится очень много семейств, в составе которых имеются опаснейшие вредители леса: златки, щелкуны, нарывники, листоеды, усачи, долгоносики, короеды, точильщики, сверлильщики, чернотелки, пластинчатоусые и многие другие. Эти семейства описаны в последующих главах.

Отряд сетчатокрылые (Neuroptera)

Крупные и средние по величине насекомые с большими сетчатыми двумя парами крыльев и тонким удлиненным телом. Усики нитевидные, четковидные или булавовидные. Личинки камподеовидные с удлиненными серповидными челюстями. Преимущественно хищники. Наиболее известны златоглазки (сем. Chrysopidae), истребители тлей и других вредных насекомых.

Отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Обе пары крыльев перепончатые, покрыты чешуйками, придающими им красивую, часто яркую раскраску. Ротовой аппарат в виде спиралевидно закрученного хоботка приспособлен для высасывания нектара. Гусеницы имеют голову и грызущие ротовые органы, три пары грудных и две - пять пар брюшных ног. Большинство гусениц растениеядны. В СССР насчитывается около 1000 видов, которые наносят вред сельскохозяйственным культурам и лесу. Куколки покрытые. Отряд делится на два подотряда: равнокрылые (Jugata) и разнокрылые (Frenata).

Подотряд равнокрылые содержит небольшую группу видов, имеющих примитивное строение; наиболее известно семейство тонкопрядов.

Подотряд разнокрылые заключает всю основную массу видов и в свою очередь делится на низших и высших или микро- и макроразнокрылых. К первым относятся мелкие бабочки, образующие ряд семейств. Наиболее распространены как вредители древесных пород различные семейства молей (моли-малютки, выемчатокрылые и горностаевые моли), листовертки, огневки, мешочницы. В эту же группу входят стеклянницы и древоточцы. Группа высших разнокрылых включает бабочек средних и крупных размеров (более 2 - 3 см в размахе крыльев). Широко распространены дневные бабочки - парусники, белянки, нимфалиды, сатиры, голубянки, толстоголовки. Входящие в эти семейства виды лесным насаждениям большого вреда не приносят. Большой вред приносят ночные бабочки: бражники, хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки, совки. Характеристика их приводится в гл. VIII.

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera)

Один из самых больших отрядов. Размеры насекомых варьируют от самых мелких (0,2 - 0,5 мм) до крупных. Голова свободная, подвижная, ротовые органы грызущие или грызуще-лижущие. Грудной отдел слитный, в состав заднегруди входит первый сегмент брюшка, наиболее развита среднегрудь. Крылья прозрачные, перепончатые, передние значительно крупнее задних; отличаются разнообразным жилкованием, которое имеет большое значение при определении видов. Характерным придатком брюшка самок являются яйцеклад и его видоизменная форма - жало. Личинки двух основных типов - гусеницеобразные (у пилильщиков) и червеобразные. Куколка свободная, часто в коконе. Для многих видов свойствен общественный образ жизни и полиморфизм.

Среди перепончатокрылых есть растительноядные, потребители нектара и пыльцы, паразиты и хищники. Многие из них имеют большое значение как опылители культурных растений, медообразователи, вредители растений и истребители вредных насекомых.

Отряд делится на два подотряда - сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). К подотряду сидячебрюхих относятся надсемейства пилильщиков (Tentredinoidae) и рогохвостов (Siricoidea). Они растительноядны, многие наносят большой вред древесным породам и рассматриваются в специальной части книги (гл. VIII, IX). Представители этого подотряда отличаются сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся двучлениковыми, личинки с хорошо развитой головой, с грудными, а у пилильщиков и с брюшными ногами.

К подотряду стебельчатые относится много надсемейств. Среди них паразитические насекомые, составляющие три надсемейства: наездники (Ichneumonoidea), хальцидовые (Chalcidoidea) и проктотрупоиды (Proctotrupoidea). К этому же подотряду относятся орехотворки (Cynipoidea), муравьи (Formicoidea), осообразные (Vespoidea), сфекоидные осы (Sphecoidea) и пчелиные (Apoidea). Все они имеют стебельчатое брюшко, но по внешнему виду и многим другим признакам резко отличаются друг от друга.

Паразитические насекомые рассматриваются в гл. XI. Они живут за счет других насекомых, и многие из них приносят большую пользу, регулируя численность вредных насекомых. Орехотворки в большинстве случаев растительноядны, питаются тканями растений, образуя галлы. Подробнее они описаны в гл. VII.

Муравьи ведут общественный образ жизни, многоядны, полиморфны. Среди них есть исключительно полезные для леса виды - истребители вредных насекомых (рыжие лесные муравьи). Муравьи-древоточцы вредят древесным породам. Очень велико значение муравьев как почвообразователей. При этом на культурных почвах они могут иметь отрицательное значение.

Осообразные весьма разнообразны, они делятся на ряд семейств. Широко известны крупные хищные сколии (сем. Scoliidae), парализующие личинок пластинчатоусых, веспоидные осы (сем. Vespidae), к которым относится крупная оса - шершень (Vespa crabro L.), живущие в деревьях.

Сфекоидные осы относятся к числу одиночных ос, они охотятся за насекомыми и пауками, парализуют их, затаскивают в свои гнезда и выкармливают ими потомство. Большинство видов специализировано на разных видах добычи. Хорошо известны осы псаммофилы и сфексы.

Пчелиные выкармливают потомство пыльцой. Это очень большая группа наиболее высокоорганизованных перепончатокрылых. Биологически они делятся на три группы - одиночных, общественных пчел и пчел-кукушек. Представителем общественных пчел является медоносная пчела (Apis mellifera L.). Она издавна культивируется человеком и является объектом пчеловодства. К общественным пчелам относятся также шмели (Bombidae), но у них семья существует только один сезон.

Пчелиные - опылители растений, играют очень большую роль в жизни растительных сообществ и сельском хозяйстве.

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera)

Это очень большой отряд, представленный разнообразными по внешнему виду и образу жизни, высоко специализированными насекомыми различных размеров, от очень мелких до крупных. Голова часто шаровидная, подвижная с крупными фасеточными глазами. Ротовой аппарат разнообразного строения: лижущий, колюще-сосущий, режуще-лижущий или других переходных форм, иногда редуцирован. Крыльев одна пара, прозрачные перепончатые, часто с немногими поперечными жилками. Задние крылья превращены в жужжальца. Грудной сегмент слитный, особенно сильно развита среднегрудь. Полет многих двукрылых отличается высоким совершенством. Личинки червеобразные, часто безголовые. Куколка свободная открытая или в ложном коконе - пупарии. Пищевой режим двукрылых очень разнообразен, многие питаются гниющими растительными и животными остатками, являются паразитами беспозвоночных, в том числе насекомых и теплокровных животных, кровососами, хищниками и, наконец, растительноядными. Личинки двукрылых обитают в воде, в почве, на растениях, в теле животных и в гниющих остатках. Значение их также разнообразно, среди них есть полезные виды - почвообразователи, опылители растений, паразиты вредных насекомых и вредные виды - вызывающие болезни, переносчики возбудителей болезней животных и человека, вредители культурных растений и лесных пород.

Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Nematocera) и короткоусые (Brachycera) мухи.

Длинноусые мухи имеют многочленниковые усики, намного длиннее головы, длинные и тонкие ноги. В питомниках иногда вредят корневым системам сеянцев личинки, долгоножек (Tipulidae), в лесах широко распространены многочисленные виды галлиц (Сеcidomyidae). К этому же подотряду относятся кровососущие комары и мошки.

Короткоусые мухи очень разнообразны по своему строению; делятся на ряд групп и подсемейств. Сюда относятся приносящие вред древесным растениям минирующие мухи (Agromyzidae), вредители сельского хозяйства злаковые мухи (Chloropidae), пестрокрылки (Trypetidae), настоящие мухи (Muscidae), широко известные истребители вредных насекомых ктыри (Asilidae) и ежемухи, или тахины (Larvaevoridae), описанные в гл. XI.

Литература

Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. 3-е изд. М., 1980.

Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г. Практикум по лесной энтомологии. 2-е изд. М., 1978.

Определитель насекомых европейской части СССР/Под общей ред. Г. Я. Бей-Биенко. М., 1964 - 1982.