Морфологические и экологические сведения о членистоногих
Сравнительная характеристика классов членистоногих. Несмотря на огромное многообразие членистоногих, в их строении все фундаментальные признаки являются общими.
У всех членистоногих тело защищено наружными покровами, а ноги по этой причине разделены на членики и представляют собой сложные рычаги, служащие для передвижения. Тело разделено на 2 или 3 отдела; 3 отдела (голова, грудь и брюшко) развиты только у насекомых.
Как уже отмечалось выше, наличие наружного скелета делает возможным существование ничтожно малых форм, длина тела которых менее 1 мм. Поэтому среди членистоногих очень много мелких видов, которые занимают различные ограниченные местообитания и избегают конкуренции с крупными животными. Для членистоногих характерны незамкнутая кровеносная система и нервная система, состоящая из брюшной нервной цепочки. Различия имеются только в дыхательной и выделительной системах, что связано с неодинаковым образом жизни разных групп членистоногих (водный или воздушно-наземный). Предками членистоногих считают морских кольчатых червей, тело которых разделено на большое число одинаковых сегментов, снабженных особыми двигательными выростами. Эти выросты, как предполагают, могли служить зачатками ног. Ракообразные, паукообразные и насекомые обособились от кольчатых червей в разное геологическое время и, как считают, независимо друг от друга. При этом ракообразные эволюционировали как водные формы, имеющие в качестве органов дыхания жабры. Паукообразные и насекомые стали обитателями воздушно-наземной среды, но и они также между собой очень резко различаются. Тело пауков делится на головогрудь и брюшко, они имеют 4 пары ног и дышат легкими. У насекомых развиты 3 отдела тела, ног у них всего 3 пары, а для дыхания служит трахейная система. Все это позволяет сделать заключение о независимом происхождении этих двух классов. Наиболее близки между собой многоножки и насекомые, объединяемые по наличию трахейной системы в подтип трахейнодышащих.
Условия возникновения класса насекомых. Существует несколько гипотез о происхождении насекомых и их взаимоотношениях с другими классами членистоногих. Основные затруднения заключаются в том, что палеонтологи еще не нашли отпечатков ископаемых форм, которые могли бы с достаточным основанием считаться предками насекомых. Тем не менее уже накопленные материалы по ископаемым насекомым позволяют относить время их возникновения к началу девонского геологического периода и в самых общих чертах представить себе существовавшую тогда экологическую обстановку.
В девонский период, начавшийся 375 млн. лет назад и продолжавшийся 50 млн. лет, осуществлялся важнейший эволюционный этап развития жизни - выход растений из водоемов на сушу. К началу этого периода на суше растений не было, а жизнь концентрировалась в водоемах, где имелись водоросли и беспозвоночные.
Постепенно в болотистых пространствах по берегам озер и рек растения приспособились к полуводному, а затем к наземному образу жизни. В этот период водоемы были опоясаны узким зеленым поясом из первичных наземных растений, которые являлись потомками водорослей и поэтому были настолько влаголюбивы, что могли произрастать только в непосредственной близости от воды, где воздух насыщен водяными парами и угроза гибели от высыхания по этой причине практически исключена. Такие растительные ассоциации, естественно, возникали в тех районах Земли, где климат был теплый, мягкий и влажный, с обильными осадками.
Эти болотистые участки суши, заросшие влаголюбивой растительностью, стали заселяться разнообразными водными беспозвоночными, которые также постепенно приспосабливались к полуводному, а затем к наземному образу жизни во влажной, насыщенной водяными парами атмосфере. В числе этих беспозвоночных, как считают ученые, были червеобразные животные - потомки кольчатых червей, у которых уже обособилась голова с глазами и усиками, а каждый сегмент тела был снабжен парой ног (рис. 18). Именно такие беспозвоночные оказались приспособленными для передвижения по поверхности дна водоемов и по выступающим из воды участкам. В поисках пищи одна группа этих многоногих форм стала приспосабливаться к роющему образу жизни среди скоплений опавших на землю разлагающихся растительных остатков. У них сохранилось большое число ног, усложнился головной отдел, но грудного отдела, а тем более крыльев так и не возникло. Они дожили до нашего времени в виде класса многоножек, которые и сейчас обитают в основном в почве и разлагающихся остатках. Другая группа многоногих форм приспособилась к лазающему образу жизни, поднимаясь в поисках пищи на растения. Они цеплялись за растения передними ногами, которые служили основными органами передвижения. Постепенно естественный отбор привел к возникновению членистоногих, у которых 3 передние пары ног были хорошо развиты, а остальные либо исчезли, либо стали выполнять другие функции (рис. 18).
Рис. 18. Этапы возникновения насекомых (стрелкой показано направление эволюции)
Так возникли насекомые, которые имели 3 пары ног, обособленный грудной отдел, но еще не имели крыльев. К настоящему времени эти так называемые первичнобескрылые насекомые почти полностью вымерли, сохранился лишь отряд щетинохвосток.
Жизнь этих первичнобескрылых форм на растениях в дальнейшем послужила причиной того, что у прогрессивно развивавшихся насекомых выросты на боковых сторонах грудных сегментов, ранее служившие как органы газообмена, разрослись в лопасти, которые сначала использовались для планирования, а затем преобразовались в крылья - органы полета. После возникновения крылатых форм насекомые распространились по всей Земле и стали самым многочисленным классом членистоногих.
Биологический прогресс насекомых. Начиная с зарождения жизни на Земле, в течение многих миллионов лет на нашей планете возникали и вымирали разнообразнейшие группы животных и растений, многие из них известны по ископаемым остаткам, а многие, как предполагают, не оставили никаких следов.
Класс насекомых существует уже более 350 млн. лет, и хотя ряд групп этого класса вымер, насекомые в целом и в настоящее время находятся в состоянии биологического прогресса, т. е. продолжают увеличивать свою численность и многообразие.
Биологический прогресс характеризуется несколькими основными показателями.
Первый показатель - это видовое разнообразие группы, которое у насекомых характеризуется весьма широкой амплитудой. Можно с полным основанием утверждать, что в настоящее время процесс видообразования у насекомых не завершился и продолжает проходить достаточно интенсивно.
Второй показатель - интенсивность размножения видов. И по этому показателю насекомые превосходят большинство других групп животных. За редким исключением, одна самка насекомого откладывает от нескольких десятков до нескольких сотен яиц, причем многие виды насекомых дают в году 2 - 3, а то и большее число поколений.
Третий показатель - широкое географическое распространение группы. На примере насекомых несложно показать, что они проникли на все континенты, где (за исключением Антарктиды) встречаются повсеместно и в больших количествах. Более того, отдельные виды насекомых распространены на огромных площадях, что отражает их высокую приспособляемость к различным, постоянно меняющимся условиям.
Изложенное показывает, что такая морфологическая организация, которая характерна для насекомых, обеспечила им фундаментальный морфологический прогресс (ароморфоз). На основе этой организации они освоили воздушно-наземную среду обитания. В дальнейшем насекомые приспособились к самым разнообразным частным средам, в результате чего у них возникли различные конкретные приспособительные адаптации (идиоадаптации). На основе этих адаптаций в прошлом и в настоящее время у насекомых происходит интенсивное видообразование.
Насекомые, особенно паразитические, эволюционируют и третьим путем, приспосабливаясь к конкретным условиям в результате упрощения морфологии (общей дегенерации). Они утрачивают крылья, глаза, иногда даже сегментацию тела и т. д. Хотя это упрощение морфологии сопровождается узкой специализацией к развитию паразита часто только на одном каком-либо хозяине, интенсивное видообразование продолжается и в этом случае, что обеспечивает биологический прогресс группы. Из паразитов растений хорошим примером являются тли и щитовки, из паразитов животных - пухоеды и др.
Особое значение в биологическом прогрессе у насекомых имеют крылья. Появление у них органов полета может служить хорошим примером резкого повышения уровня морфологической организации (ароморфоза).
Крылья используются насекомыми не только для разыскивания источников пищи или особей противоположного пола; с их помощью осуществляется расселение вида в новые местообитания. Именно наличие крыльев явилось мощным фактором биологического прогресса насекомых, обеспечив их расселение по всему земному шару.
Единственным масштабным местообитанием, которое насекомые практически полностью не смогли освоить, являются воды морей и океанов. Соленость воды не является в данном случае препятствием, которое оказалось для насекомых непреодолимым: в соленых водоемах (озерах, прудах, лужах) на континенте насекомые многочисленны.
С континентальными водоемами тесно связаны в своем развитии самые древние группы современных крылатых насекомых - стрекозы и поденки, личинки которых сохранили водный образ жизни, характерный для их предков, живших около 300 млн. лет назад.