5. Восприятие поляризации света

Изучая сигнализацию у медоносных пчел, К. Фриш сделал в 1948 г. интересное открытие. Он уже знал, что возвратившаяся в улей пчела-разведчица ориентирует свой "танец" по солнцу: прямолинейная часть "танца" на горизонтальной поверхности направляется к солнцу под тем же углом и с той же стороны, под которым по отношению к солнцу нужно искать место взятка. Но оказалось, что разведчица правильно ориентирует свой "танец" и в отсутствие солнца, если только видит хотя бы небольшой участок голубого неба. Стоило облакам закрыть небо над смотровым отверстием в экспериментальной камере, и "танец" пчелы становился беспорядочным. К. Фриш заключил, что пчела видит на голубом небе какой-то компас, по которому ориентируется так же легко, как и по солнцу. Физики, к которым обратился исследователь, сказали, что этим компасом может служить поляризация света. Рассеиваемые молекулами воздуха солнечные лучи оказываются плоско (линейно) поляризованными, при этом поляризация голубого неба под углом 90° к солнцу может достигать 70%. Электрический вектор поляризованного луча так связан с положением солнца, что оказывается перпендикулярен плоскости, образованной следующими тремя точками: солнце, созерцаемая точка неба и центр глаза. Поэтому плоскость поляризации света в каждой точке голубого неба будет параллельна обозначенной выше плоскости.

Для проверки значения поляризации света К. Фриш поместил над пчелой специальную поляроидную пленку, плоско поляризующую проходящий сквозь нее свет. Оказалось, что таким поляроидом можно управлять направлением "танца" пчелы: при повороте пленки на некоторый угол на такой же угол изменяется направление "танца". Следовательно, пчела отличает поляризованные лучи (свет голубого неба) от неполяризованных (свет, рассеиваемый облаками) и может ориентироваться как по солнцу, так и по картине поляризации света неба, свободно переходя от одного из этих ориентиров к другому.

В дальнейшем оказалось, что не только пчелы, но и все насекомые и их свободноживущие личинки, а также паукообразные и ракообразные воспринимают поляризацию света и способны ориентироваться по плоскости поляризации лучей. Сведения об этой способности членистоногих получены двумя методами: наблюдением за поведением животного при повороте плоскости поляризации падающего на него света и регистрацией электрического ответа при освещении поляризованными лучами. Жук-навозник Geotrupes, посаженный в цилиндр с однородно окрашенными стенками, удерживает определенное направление движения, если видит над собой голубое небо или непосредственно солнце. При появлении над цилиндром облаков путь жука становится хаотичным. Если медленно поворачивать над цилиндром пленочный поляроид, то и ползущий жук поворачивается в ту же сторону. Аналогично ведут себя под поляроидом жук-кравчик Lethrus apterus, когда он возвращается в норку, и многие другие насекомые и их личинки. Водные ракообразные, клещи, мухи Drosophila предпочитают при этом даже в покое сохранять постоянную ориентацию тела к плоскости поляризации света: одни виды - параллельно этой плоскости, другие - перпендикулярно к ней.

Электрическую реакцию глаза на характер поляризации света удается заметить при регистрации как ЭРГ, так и ответа отдельной зрительной клетки. При изменении высоты ЭРГ на вспышки поляризованного света и такой же интенсивности деполяризованного света было замечено, что в первом случае она больше приблизительно на 30%. Если же один омматидий или их группу освещали вспышками света, поляризуемого последовательно в разных направлениях, амплитуда ЭРГ не изменялась. При внутриклеточном отведении ответа рецепторов мух на вспышки поляризованного света показано, что амплитуда реакции изменяется на 15-20% при повороте плоскости поляризации на 90°. Такое изменение соответствует тому, которое можно получить, вдвое изменяя интенсивность света. Важно, что эффект действия поляризации света выявляется при освещении глаза лучами только коротковолновой половины спектра.

Рис. 56. Упрощенная схема механизма восприятия поляризации света. а - модель К. Фриша: розетка из восьми секторов поляроидной пленки, поляризующих свет в направлении стрелок; б - многообразие направлений колебания электрического вектора в неполяризованном луче; в - направление колебаний электрического вектора в данном плоскополяризованном луче; г - схема рабдома медоносной пчелы, образованного зрительными клетками № 1-8; д - картина возбуждения рабдома пчелы неполяризованным светом; е - картина возбуждения рабдома пчелы светом, поляризованным по схеме в. Степень зачернения рабдомеров на д, е пропорциональна степени поглощения ими света

Вскоре после открытия поляризационной чувствительности глаза пчелы была высказана гипотеза о ее механизме. Этот механизм может быть основан на поляризационных свойствах рабдомеров зрительных клеток, если их розетка (на поперечном сечении) подобна радиальному поляроиду, в котором каждый рабдомер поляризует свет в плоскости, например, параллельной ориентации своих микровилл. Чтобы сделать эту мысль наглядной, К. Фриш сконструировал модель рабдома отдельного омматидия. Восемь (по числу известных в то время зрительных клеток в омматидии пчелы) треугольников из поляроидной пленки были сложены вершинами внутрь так, что каждый сектор поляризовал свет параллельно своему основанию (рис. 56, а). Если смотреть через эту модель на белое облако - источник деполяризованного света, то все восемь секторов выглядят одинаковыми. При рассматривании же голубого неба на модели виден крестообразный узор из светлых и темных секторов, неодинаковый для разных участков небосвода.

В соответствии с таким представлением о механизме анализа поляризованного света оказались приведенные выше, а также многие другие результаты электрофизиологических экспериментов. Поэтому исследователи пришли к заключению, что анализатором поляризации является каждый рабдомер зрительных клеток. При освещении ретинулы омматидия пчелы неполяризованным светом каждый рабдомер, как теперь установлено, общий у двух смежных зрительных клеток, поглощает лишь часть лучей (рис. 56, д). При освещении светом, поляризованным, как показано на рис. 56, в, два диаметрально противоположных рабдомера клеток 7+8 и 3+4 поглощают максимальное количество лучей. Два других, принадлежащих клеткам 1+2 и 5 + 6, реагируют минимально, так как их микровиллы перпендикулярны плоскости колебаний падающих лучей (рис. 56, е). Различия в возбуждении соседних симметричных пар клеток омматидия могут быть сигналом о поляризации для оптического центра, поскольку каждая зрительная клетка имеет свое собственное нервное волокно.

Впоследствии это представление было уточнено тем, что реакция на поляризацию была замечена не у всех клеток, а только у тех, которые были чувствительны к коротковолновым лучам. Теперь стало понятным, почему пчелы не ориентируются по плоскости поляризации длинноволновых (λ>500 нм) лучей спектра, и можно себе представить, как совокупность фоторецепторов омматидия, наряду с анализом поляризации, осуществляет спектральный анализ света, необходимый для цветоразличения.

Почему же отдельная зрительная клетка обладает свойствами поляроида? Выше мы уже обращали внимание на периодическую ультраструктуру рабдомеров и ее закономерное построение у группы соседних омматидиев. В мембранах, покрывающих уложенные определенным образом трубочки-микровиллы рабдомеров, содержатся молекулы зрительного пигмента, а органические молекулы поглощают преимущественно те лучи, которые поляризованы в направлении их продольной оси (явление так называемого дихроизма). Экспериментально показано, что линейно поляризованный свет поглощается сильнее, когда электрический вектор лучей параллелен микровиллам, а не перпендикулярен им. Поэтому совокупность одинаково ориентированных микровилл с параллельно лежащими на них молекулами фотопигмента может служить искомым анализатором поляризованного света.

Развитое здесь представление о механизме анализа поляризации нельзя считать окончательным. Недавно появились высказывания о фильтрующей роли дистальных рабдомеров по отношению к проксимальным, получающим благодаря такому расположению максимально поляризованный свет. Другие исследователи обращают внимание на то, что свет распространяется по рабдомеру-волноводу в виде узоров, известных под названием "электромагнитных мод", форма и интенсивность которых зависят от характера поляризации падающего на глаз света. В зависимости от направления поляризации лучей, за счет особенностей этих мод, разные зрительные клетки омматидия могут быть возбуждены по-разному.

К поляризации света чувствительны не только фасеточные глаза, но и стеммы имаго, и латеральные личиночные глазки, у которых слой рабдомеров не всегда имеет упорядоченную ориентацию. Для таких простых глазков сигналом о поляризации света может служить появление на сетчатке некоторого яркостного узора, зависящего от направления электрического вектора поляризованных лучей. Дело в том, что не все косо падающие на роговицу поляризованные лучи неба будут проникать внутрь: лучи, плоскость колебания которых параллельна отражающей поверхности, будут преимущественно отражаться, тогда как лучи, колеблющиеся в плоскости, перпендикулярной первым, войдут внутрь с меньшими потерями, в результате на сетчатке образуется неравномерное распределение света, связанное с поляризацией падающих лучей.

Чувствительность глаза к поляризации обеспечивает членистоногим не только широкие возможности астрономической ориентации, но и помогает опознавать некоторые земные объекты. Если посмотреть сквозь поляроидную пленку, постепенно поворачивая ее вокруг зрительной оси, то легко заметить непостоянство бликов на различных предметах: они то гаснут, то возникают вновь, причем по мере исчезновения блика на одном предмете он может появиться на другом. Это объясняется тем, что свет, отраженный даже едва блестящими поверхностями диэлектриков, в той или иной степени поляризован. Поэтому одинаковые для невооруженного человеческого глаза блики на разных предметах могут быть различными для глаза насекомых, и эта скрытая особенность бликов может служить для насекомого дополнительным признаком для распознавания объектов и их взаимного расположения. Плоско поляризуют свет водная поверхность водоемов и влажных предметов, покрытые воскоподобным налетом листья, особенно молодые, венчики многих цветков, покровы тела у многих насекомых и прочие природные объекты.

И все же способность реагировать на поляризацию света нельзя считать уникальной для глаза членистоногих - в слабой степени она свойственна и человеческому глазу. Так, при рассматривании через поляроидную пленку равномерно освещенной светлой поверхности примерно каждый третий-четвертый человек отчетливо видит на ней желтоватую сноповидную фигурку, поворачивающуюся при повороте пленки. Этот так называемый "эффект Гайдингера" некоторые люди замечают, когда пристально смотрят на безоблачное небо под углом около 90° к солнцу, где поляризация максимальна. Механизм его, как полагают, связан с нарушением радиального расположения нервных структур в центральной ямке сетчатки - в фовеа. Однако эффект Гайдингера в наших обычных зрительных оценках не играет никакой роли, тогда как способность членистоногих визуально реагировать на поляризацию света для них жизненно важна.