5. Физиология обонятельных сенсилл

Пороги и чувствительность

Обонятельные органы насекомых изучены в меньшей степени, чем сенсиллы контактной хеморецепции. До недавнего времени основным методом изучения ольфакторных органов служило наблюдение за характером поведенческих реакций при действии на насекомого раздражающих запахов. Этот метод не потерял своего значения и в настоящее время, особенно при изучении характера влияний химических соединений с репеллентными и аттрактивными свойствами.

Принято считать, что насекомые обладают очень высокой чувствительностью к запахам. Однако, как и для вкусовой чувствительности, экспериментально было показано, что пороги возбуждения для большинства запахов у насекомых близки к тем, которые наблюдаются у позвоночных животных и человека. Так, если пороговая концентрация запаха аммиака для человека равна 1,7•10^-6 М/л, то для мухи Phormia regina ее величина - 2,0•10^-6 М/л. Человек более чувствителен к запаху бензола (пороговые концентрации соответственно равны 6,8•10^-8 М/л и 6,4•10^-6 М/л) и к запаху этанола (5,4•10^-6 М/л и 7,2•10^-3 М/л). Ко многим сильно пахнущим соединениям чувствительность насекомых меньше, чем у других животных (табл. 8).

Таблица 8 Значения пороговых концентраций обонятельных стимулов, М/л (по Prosser, Brown. I962; Boeckhetal, 1966; Елизарову, 1971)

Определение чувствительности насекомых к запахам при последовательном удалении члеников антенн показало, что пороги на запах возрастают соответственно числу удаленных члеников. Такие результаты были получены при исследовании реакций пчел на запах кумарина и комаров - на запахи некоторых репеллентов. Отпугивающее действие репеллентов сохранялось, если у комара оставался хотя бы один членик флагеллума, несущий ольфакторные сенсиллы. Знак реакции при этом не изменялся. Величина ольфакторного порога зависела от числа возбужденных сенсилл.

Здесь интересно провести аналогию с тем, что у насекомых с высокоразвитым обонянием количество обонятельных сенсилл увеличено. Известно, что у самцов многих насекомых обоняние развито в большей степени, чем у самок (комары, бабочки, некоторые жуки). Антенны самцов, на которых локализованы обонятельные сенсиллы, гораздо сложнее, чем у самок, и содержат большее количество сенсилл. У самца пчелы на одной антенне содержится до 30 тыс. плакоидных сенсилл, а у рабочей пчелы - 6 тыс. Показано, что мухи, питающиеся на навозе и пользующиеся обонянием при отыскании пищи, имеют большее количество обонятельных сенсилл, чем мухи, питающиеся на цветах, у которых главную роль в поисках пищи играет зрение. Паразитирующие формы с редуцированной обонятельной функцией имеют малое количество обонятельных сенсилл. Так, на антенне вши их всего 9-10.

Зависимость величины ольфакторного порога от количества возбуждаемых сенсилл можно назвать пространственной суммацией. Однако уменьшение порогов не говорит об увеличении чувствительности хеморецепторов. Пороги возбуждения в данных опытах - это не истинные пороги хеморецептора, а пороги рефлекторного ответа организма или отдельного органа (в зависимости от методики опыта) на обонятельный стимул. С увеличением числа рецепторов наблюдается увеличение числа афферентных импульсов в центральную нервную систему, где и происходят процессы суммации, искажающие истинную величину поведенческого ответа.

Электрофизиологические исследования

Электроантеннограмма. Значительно более удачными оказались исследования потенциалов антенн насекомых. Если к дистальному и проксимальному концам антенн присоединить электроды, то при раздражении струей запаха регистрируется медленный потенциал - электроантеннограмма (ЭАГ), причем вершина антенны становится электроотрицательной по отношению к ее основанию. Амплитуда ЭАГ определяется концентрацией пахучего вещества в струе воздуха, форма - видом вещества. Наркотизация приводит к исчезновению ответа. Запах полового аттрактанта вызывает ЭАГ только у самцов Bombyx топ. Медленные потенциалы позже были зарегистрированы от антенн других чешуекрылых, а также от антенн термитов, тараканов и жуков при раздражении их запахами пищевых субстратов.

Так же, как и в чувствительных клетках контактных хеморе-цепторных сенсилл, в момент действия химического стимула в периферических отростках обонятельных клеток развивается деполиризация - генераторный потенциал. На антеннах насекомых, особенно самцов чешуекрылых, воспринимающих половые аттрактанты, локализованы тысячи сенсилл одного типа с рецепторными клетками, воспринимающими данный запах. Суммирование генераторных потенциалов, одновременно возникающих в множестве чувствующих клеток, формирует электроантеннограмму. Когда ольфакторные сенсиллы равномерно распределены по поверхности антенны, форма ЭАГ соответствует форме генераторного потенциала отдельной клетки.

С помощью ЭАГ удалось получить данные по специфичности полового аттрактанта у различных видов бабочек. Оказалось, что у представителей семейства сатурнии половые аттрактанты самок не имеют видовой специфичности. Антенны самцов Hyalophora prometea, H. galleta, Philosamia cynthia реагировали на половой аттрактант, взятый от любой самки этих трех видов. Однако половые аттрактанты самок данных видов бабочек не вызывали ответа в антеннах самцов Bombyx mori, и, в свою очередь, половой аттрактант самки Bombyx mori не действовал на антенны самцов сатурнии.

Оригинальное исследование по определению специфичности реакций самцов бабочек-сатурний на половые аттрактанты самок было проведено Е. Преснером в 1968 г., который использовал в качестве критерия ЭАГ самцов бабочек. У каждого из самцов 104 видов сатурнии были зарегистрированы ЭАГ в ответ на действие запахов половых аттрактантов, полученных из самок тех же 104 видов. У большинства видов максимальный ответ ЭАГ наблюдался на запах самки своего вида и нескольких близких видов, т. е. реакция была неспецифической. Лишь 5 видов из 104 имели максимальный ответ антенн самцов только на запах самки своего вида. Специфический запах имели самки Aglia tau из Средней Европы, Hamileuca eglanteruna - из США, Antheraea yamamai - из Японии и с Дальнего Востока, Gunanisa maja - из Кении и Loepa katinka - из Индии. Их половой аттрактант вызывал максимальную ЭАГ только у самцов своего вида. Однако самцы двух первых видов реагировали максимальной ЭАГ не только на запахи самок своего вида, но и на запахи самок atheroma brissotii и Eacles magnifica.

Хотя запах полового аттрактанта самки может стимулировать самцов своего и других видов, он никогда не действует на самок своего и любого другого вида.

Известны случаи использования ЭАГ в испытаниях репеллентов против тараканов и при анализе некоторых природных запахов, являющихся для насекомых пищевыми аттрактантами. Так, в процессе регистрации ЭАГ у 50 видов пчел при раздражении запахами экстрактов 11 видов орхидей оказалось, что максимальная амплитуда ЭАГ соответствовала запаху того вида орхидей, для которого данная пчела была опылителем.

Рис. 33. Чувствительность самцов тутового шелкопряда Bombyx mori к запаху синтетического полового аттрактанта самки 'бомбнкола' (гек-садекадиен-10 транс-12-цисол) и его гомологов (по Kasang, Kaissling, 1972). а - изомерия; б - формула; в - порог ЭАГ на источник стимула, мкг

Методика регистрации ЭАГ широко используется при тестировании половых аттрактантов насекомых. Определение эффективности фракций экстрактов пахучих желез, промежуточных и окончательных продуктов синтеза половых аттрактантов у многих совок и листоверток, некоторых жуков и клопов проводилось с использованием ЭАГ. В последние годы препараты антенн или целых насекомых соединяют с выводной системой газожидкостных хроматографов, на которых производится разделение экстрактов половых аттрактантов. Параллельно с записью результатов фракционирования производится запись ЭАГ, что позволяет уже в процессе анализа дифференцировать активные фракции экстракта. По амплитуде ЭАГ удалось количественно обозначить разницу в реакциях самцов тутового шелкопряда Bombyx mori на запахи полового аттрактанта и его гомологов. Максимальная чувствительность наблюдалась только при раздражении антенн самца синтетическим половым аттрактантом - бомбиколом (гексадека-диен-10-транс-12-цис-ол-1). Изменение геометрии молекулы - использование 10-цис-12-грамсизомер а - снижает чувствительность в 100 раз. Спирт с одной двойной связью еще в меньшей степени раздражает рецепторы антенны, а чувствительность к полностью насыщенному гексадеканолу-1 в миллион раз ниже, чем к половому аттрактанту (рис. 33).

Рис. 34. Реакции ольфак-торных рецепторов антенн самца тутового шелкопряда на запах синтетического полового ат-трактанта самки 'бом-бикола'(по Schneider, 1967). По оси абсцисс - число молекул бомбикола на 1 см3 воздуха; по оси ординат - величина потенциала, мВ. ГП - генераторный потенциал обонятельной сенсиллы (максимальное и минимальное значение); ЭАГ - электроантенно-грамма. Стрелками обозначены пороговые концентрации поведенческого ответа

Несмотря на определенные удобства использования ЭАГ в качестве биотеста в исследованиях половых аттрактантов, следует отметить, что чувствительность этого метода во много раз ниже, чем использование в качестве критерия специфической реакции самца на запах самки характерного поведения: трепетание крыльев, изгибание брюшка и т. д. Д. Шнейдер в своих работах указывал, что пороговая концентрация бомбикола в поведенческих опытах равна 10² молекул на 1 см³ воздуха, тогда как изменения амплитуды ЭАГ наступают только при концентрации 10⁷ молекул/см³ (рис. 34).

Рис. 35. Чувствительность самцов непарного шелкопряда Lymantria dispar к запаху синтетического полового аттрактанта самки 'диспарлура' (цис-7,8-эпокси-2-метилоктадекан) и его гомологов. а - число атомов С в цепочке; б - место эпоксигруппы; в - формула; г - порог реакции ЕД50, мкг

Аналогичные соотношения, указывающие на резко выраженную специфическую чувствительность к запаху, были получены на самцах непарного шелкопряда Lymantria dispar в отношении синтетического полового аттрактанта - диспарлура. Диспарлур (цис-7,8-эпокси-2-метилоктадекан)-углеводород с эпоксигруппой во втором положении 18-углеродной цепочки. Изменение ее длины на один атом С, перемещение эпоксигруппы на одно положение вправо или влево, использование трансизомера - все эти незначительные изменения структуры молекулы приводили к снижению его эффективности на 5-7 порядков (рис. 35). Обращает на себя внимание, что пороговые значения для гомологов из разных рядов довольно близки друг другу и резко отличаются от величин, полученных для полового аттрактанта. В данной серии экспериментов в качестве критерия специфической реакции было использовано характерное трепетание крыльев самца бабочки. Когда же ответ регистрировали в виде ЭАГ самца, то разница между теми же гомологами составляла лишь 2-3 порядка.

Рис. 36. Электрическая активность обонятельной хеморецепторной сенсиллы на антенне жука Necrophorus vespillo (пo Boeckh, 1962). Раздражитель - запах гнилого мяса; a1 - начало, а2, - конец раздражения

Регистрация биопотенциалов от одиночных обонятельных сенсилл насекомых в отличие от записи ЭАГ позволяет на клеточном уровне судить о механизмах различения специфических запахов и выделения их из сопутствующих летучих соединений. На антеннах жуков Necrophorus vespillo обонятельные сенсиллы содержат только по одной чувствующей клетке. Регистрация биоэлектрической активности этих сенсилл микроэлектродом, введенным в основание сенсиллы, при раздражении антенны каким-либо запахом позволила выявить медленный генераторный потенциал, на фоне которого наблюдался залп импульсов, причем наибольшая частота импульсов соответствовала восходящей фазе медленного потенциала (рис. 36). Ответы на раздражение различными запахами варьировали по амплитуде и крутизне нарастания медленного потенциала, что сопровождалось изменением частотного спектра импульсов. Некоторые вещества, например циклопентан, вызывали медленное положительное колебание, которое соответствовало торможению чувствительной клетки. Импульсы при этом исчезали. Оказалось, что возбуждающий или тормозящий эффект в ряду жирных кислот зависит от числа атомов углерода в цепочке (табл. 9).

Таблица 9 Зависимость ответов обонятельной сенсиллы Necrophorus vespillo от длины углеродной цепочки в ряду жирных кислот (по Беку, 1962)

(Примечание:

(0)-ответа нет.)

Генераторный потенциал и частота афферентных импульсов в залпе были минимальными при раздражении хеморецептора парами кислоты, имеющей в цепочке четыре атома углерода, и максимальными, когда число достигало семи-восьми. Дальнейшее увеличение числа атомов углерода вызывало снижение ответа, который исчезал при действии каприновой кислоты, имеющей 10 атомов углерода. Кислоты, имеющие менее четырех атомов углерода в молекуле, вызывали торможение чувствительной клетки в обонятельной сенсилле Necrophorus vespillo, сопровождающееся гиперполяризацией мембраны. У жуков Necrophorus humator подобный эффект вызывали молекулы жирных кислот, имеющие менее шести атомов углерода в молекуле. Подобные наблюдения ответов обонятельных сенсилл на антенне саранчи на запахи жирных кислот показали такую же зависимость ответа от длины углеродной цепочки. Интенсивность импульсного ответа сенсиллы увеличивалась при возрастании числа атомов углерода от трех до шести и уменьшалась при дальнейшем увеличении длины цепочки до восьми атомов. Запахи жирных кислот с числом атомов углерода меньше трех и больше восьми были неэффективными.

Многие запаховые вещества, вызывающие привлечение или отпугивание насекомых, имеют в составе молекулы функциональную группу (гидроксильную, карбоксильную, эпоксигруппу и т. д.) и алкильный радикал. Использование разнообразных тестов: полевые и ольфактометрические опыты, изучение рефлекторных реакций, регистрация потенциалов антенн или отдельных сенсилл - приводит к общему заключению о том, что максимальный раздражающий эффект наблюдается при строгом сочетании положения функциональной группы с параметрами алкильного гидрофобного радикала. Изменение положения функциональной группы либо увеличение или укорочение алкильного радикала хотя бы на одну группу СН₂ ведет к резкому изменению чувствительности обонятельного рецептора на данный химический стимул.

Рис. 37. Импульсная активность специфичной к бомбиколу рецепторной клетки в антеннальной сенсилле самца тутового шелкопряда при раздражении различными концентрациями запаха бомбикола (по Schneider, 1974): а,б,в - 10-4; г - 10-3; д - 10-2; е - 10-1 мкг; ж - 1 мкг

Отведение биопотенциалов от обонятельных сенсилл на антенне самца бабочки Antheraea pernyi, имеющих три чувствующие клетки, показало, что две клетки в сенсилле отвечали на раздражение запахами фенилацетата, терпинеола, изосафрола, гераниола и других веществ, генерируя залпы импульсов разной интенсивности. Третья клетка, генерирующая импульсы большой амплитуды, возбуждалась только при раздражении запахом полового аттрактанта, не отвечая ни на какие другие раздражители. Ответ этой клетки был фазным и характеризовался быстрой адаптацией. Из двух чувствующих клеток, входящих в состав трихоидной сенсиллы антенны самца Bombyx mori, одна была высокочувствительной к запаху полового аттрактанта - бомбикола. Регистрируя ответы этой клетки, Д. Шнейдеру с сотрудниками удалось установить, что изменение частоты следования импульсов наступает, когда на сенсиллу попадает хотя бы одна молекула бомбикола (рис. 37).

Электрофизиологические исследования показали, что в сенсиллах на антенне пчелы Apis mellifera есть отдельные клетки, настроенные на восприятие С0₂. В плакоидных сенсиллах трутня и рабочей пчелы были обнаружены специфические клетки двух типов: одна - реагирующая на запах полового аттрактанта самки, другая - на запах секрета железы Насонова, выделяющей следовой феромон. Клетки, реагирующие на углекислый газ, присутствуют также в булавовидных сенсиллах на пальпах комаров Aedes aegypti. Ни по своей морфологии, ни функционально они не отличаются от ольфакторных клеток, иннервирующих ту же сенсиллу.

Рассматривая спектры чувствующих клеток в обонятельных сенсиллах, Шнейдер выделяет специфические чувствующие клетки (odour specialists), реагирующие на узкий круг химических соединений, например на половые аттрактанты, и клетки генерализованного типа (odour generalists), отвечающие на раздражение широким кругом веществ.

Рис. 38. Импульсная активность специфических рецепторных клеток в обонятельных сенсиллах антенн жука Hylabius abietus (no Mustaparta, 1973): а - ответ на запах анетола; б - ментола; в - апинена; г - 5-гексен-2-она

В последнее время появились работы, указывающие на то, что чувствующие клетки в обонятельных сенсиллах насекомых могут иметь очень узкий спектр и реагировать на одно-два соединения, не относящихся к феромонам, а связанных с пищевым поведением данного вида. Так, в трихоидных антеннальных сенсиллах долгоносика Hylobius abietes выявлена чувствующая клетка, приходящая в возбуждение только при раздражении ненасыщенным спиртом анетолом, тогда как другие запахи либо не возбуждают эту клетку, либо вызывают эффект торможения (рис. 38). Кроме "анетолового" рецептора в сенсиллах на антенне этого долгоносика обнаружены "трансвербенольная" и "циклогексановая" клетки.

Исследования спектров обонятельных чувствующих клеток генерализованного типа в сенсиллах антенн различных насекомых при действии стимулов широкого круга разнообразных химических соединений позволили выявить типы рецепторов, с неперекрывающимся набором запахов. Так, у саранчи Locusta migratoria обнаружены четыре типа клеток, включающих рецепторы жирных кислот, аминогрупп, и рецепторы, реагирующие на влажный и сухой воздух. На антеннах таракана Periplaneta americana обнаружены четыре типа рецепторов: пентаноловый, октаноловый, масляной и муравьиной кислот. У водного жука Dytiscus marginalis описаны клетки с четырьмя реакционными спектрами, у муравья Lasius fuliginosus - с одиннадцатью, у пчелы Apis mellifera - с десятью. Следует отметить, что усложнению поведения насекомого соответствует увеличение числа специализированных чувствующих клеток в обонятельном аппарате антенн.

Роль смесей в восприятии половых аттрактантов

Продолжающиеся исследования половых аттрактантов насекомых накопили ряд фактов, указывающих на то, что феромонные железы насекомых совместно с веществами, имеющими сигнальное значение для самца или самки, выделяют либо вещества-синергисты, либо ингибиторы. Использование в феромонной связи двухкомпонентных запахов дает возможность понять механизм изоляции родственных видов, для которых половым аттрактантом служит одно и то же вещество. В настоящее время определено молекулярное строение аттрактантов более чем для десяти видов листоверток. Анализ полученных соединений показал их большое сходство внутри таксономических групп семейства. Для подсемейства Tortricinae характерны 12-углеродные ненасыщенные спирты или ацетаты с двойной связью в 7-10-м положениях. Аттрактанты бабочек подсемейства Olethreinae имеют 14-углеродную цепочку с двойной связью в 11-м положении. Аттрактантом для нескольких видов может быть одно и то же вещество. Так, установлен одинаковый аттрактант для листоверток Argyrotaenia volutinana и Ostrinia nubialis - цис-11-тетрадеценилацетат. Однако в естественных условиях самцы этих бабочек, вылетая одновременно, не ошибаются в выборе самок. Оказалось, что добавление к аттрактанту его геометрического изомера - транс-11-тетрадеценилацетата - вызывает различные ответы самцов этих видов в зависимости от величины добавки. Смесь, в которой трансизомер присутствует в количестве 4%, привлекает в основном листоверток Ostrinia nubialis, а увеличение концентрации второго компонента до 8% вызывает массовое привлечение самцов листовертки Argyrotaenia volutinana.

Цис-11-тетрадеценилацетат также относится к необходимым компонентам в смеси аттрактантов для листоверток Adoxophyes оrапа и Clepsis spectrana, хотя в чистом виде и не привлекает самцов. Добавление второго компонента - цис-9-тетрадеценилацетата в отношении 2:3 вызывает положительную реакцию у Adoxophyes оrапа, а в отношении 3:1 - у Clepsis spectrana.

Если грансизомер тормозит привлекающее действие цис- 11-тетрадеценилацетата для Argyrotaenia volutinana, то додецилацетат, будучи его синергистом, увеличивает привлечение в полевых опытах до 170%. Регистрация биопотенциалов ольфакторных сенсилл на антеннах этой листовертки позволила выявить две клетки, одна из которых специфична к цисизомеру, а вторая реагирует на оба изомера. Смесь цис- и транс- 11-тетрадеценилацетата вызывает торможение первой клетки, а смесь цисизомера и додецилаце-тата - вещества, не действующего на рецепторы, - напротив, резкое возрастание частоты ее импульсов. Очевидно, процессы, обеспечивающие синергизм и торможение аттрактанта происходят на уровне специфической рецепторной мембраны первой клетки. Вторая клетка генерализованного типа. Ее воздействие на реакцию опосредовано через нервные центры.

Специфичность в нервных центрах

Высокая избирательность насекомых к определенным запахам связана с присутствием в хеморецепторных антеннальных сенсиллах специфических чувствующих клеток. Их аксоны в составе антеннального нерва входят в дейтоцеребрум (обонятельный центр мозга) насекомого и образуют синаптические контакты в его нейропиле. Регистрация биоэлектрической активности дейтоцеребрума, проведенная у тараканов Blafta orientalis и Periplaneta americana, самцов тутового и непарного шелкопрядов при раздражении антенн запахом соответствующего аттрактанта самки, показала, что в залпе импульсов дейтоцеребрума можно выделить ответы отдельных нейронов, реагирующих на половой аттрактант и не возбуждающихся при действии неспецифических запахов. Так, ненасыщенные жирные кислоты, этанол, ацетон и другие химические соединения обычно либо вообще не вызывали ответа, либо ответ был иным как по частоте, так и по набору импульсов.

Специфичность в реакциях отдельных нервных клеток проявляется у чешуекрылых не только на уровне дейтоцеребрума, но и прослеживается на уровне ганглиев грудного отдела нервной цепочки. При раздражении антенн самца непарного шелкопряда запахом диспарлура в птероторакальном ганглии регистрируется импульсная активность нейронов, разряжающихся в характерном ритме трепетания крыльев, вызванном действием полового аттрактанта самки. Соответственно и электрофизиологический ответ крыловых мышц при раздражении самца шелкопряда аттрактантом самки по своим частотным характеристикам резко отличается от реакции на другие запахи.

Общую схему формирования стереотипного поведения насекомого при восприятии специфических запахов можно представить как наследственно закрепленную систему нейрональных связей от центральных отделов обонятельного анализатора до мотонейронов грудного отдела нервной цепочки. Специализированный канал проведения возбуждения начинается отдельными чувствующими клетками в сенсиллах и прослеживается на уровне дейтоцеребральных нейронов, где происходит конвергенция возбуждения от нескольких чувствующих клеток на один ассоциативный нейрон. В обонятельном центре мозга насекомого, а в отдельных случаях и в проторакальном ганглии происходит формирование импульсного сигнала, запускающего мотонейроны в определенном ритме возбуждения. Такая схема приемлема для объяснения восприятия половых аттрактантов и некоторых пищевых стимуляторов.

Как считает Г. А. Мазохин-Поршняков (1975), генетически закрепленная система восприятия химических стимулов, организованная по типу "детектора", не исключает параллельного функционирования у того же насекомого генерализованного канала восприятия широкого круга химических раздражителей. Такой канал связан с активностью многих чувствующих клеток в сенсиллах. В этом случае химический раздражитель вызывает неспецифический ответ, обычно связанный с общим возбуждением насекомого. У насекомых, которым свойственны сложные формы поведения (пчелы, муравьи), генерализованный вход сигнала доминирует, и возникновение отдельных актов поведения при химической стимуляции определяется прежде всего характером обработки информации на различных уровнях хорошо развитых ассоциативных центров мозга.

Принимая во внимание определяющее значение возбуждения специфических рецепторных клеток в сенсиллах, следует заметить, что мы еще очень мало знаем о тех процессах, которые обусловливают их возбуждение. Экспериментальные данные свидетельствуют о преобладающей роли физико-химических, скорее всего адсорбционных, процессов на молекулярном уровне, протекающих на мембране хеморецептора. На это же указывает и зависимость эффекта от геометрии молекул, цистрансконфигурации и даже от оптической изомерии молекул запахового раздражителя. Углубление исследований по физиологии хеморецепции насекомых приводит, однако, к появлению ряда фактов, которые трудно объяснить с общепринятых позиций понимания процессов возбуждения обонятельных и вкусовых рецепторов. Это прежде всего сверхвысокая чувствительность обонятельных органов насекомых к запахам половых аттрактантов, когда для появления специфической реакции самцов тутового шелкопряда требуется менее одной молекулы в секунду на обе антенны бабочки. Пока еще трудно объяснить факты прилета бабочек с расстояния 6-10 км на запах аттрактанта. Некоторые авторы считают, что вследствие диффузии в воздухе запаховый стимул становится подпороговым уже на расстоянии около 100 м от неоплодотворенной самки. Неясны механизмы изменения знака реакции насекомых на запах и контактное раздражение в зависимости от концентрации вещества, а также особенности восприятия запаховых смесей и сложных растворов. Работы в этом направлении, несомненно, будут иметь значение для решения общих вопросов обонятельной и вкусовой рецепции.