1. Общие особенности строения и классификация хеморецепторных органов

Клеточный аппарат сенсилл. Выше отмечалось, что хеморецепторные органы, функционирующие как экстерорецепторы, построены по типу сенсилл. В состав каждой сенсиллы входит "эпидермальный клеточный комплекс", включающий в себя чувствующие, обкладочные (трихогенную и тормогенную) и Шванновокие клетки, а также "кутикулярный отдел", имеющий различную форму и закрывающий отверстие в кутикуле, куда подходят отростки чувствующих клеток.

Чувствующие клетки хеморецепторных сенсилл - биполяры. Периферический отросток клетки, часто называемый дендритом, отходит от апикального полюса клетки и заканчивается в кутикулярном отделе сенсиллы. В большинстве хеморецепторных сенсилл, как обонятельных, так и контактных, значительная часть периферического отростка чувствующей клетки обычно заключена в плотный чехол - сколопоидную оболочку, которая может быть либо общей для всех чувствующих клеток сенсиллы, либо окружать каждый периферический отросток в отдельности. Сколопоидная оболочка обычно заканчивается у основания волоска сенсиллы, хотя в ряде случаев, что свойственно контактным хеморецепторным сенсиллам, продолжается в кутикулярный отдел, доходя до его вершины, либо, сливаясь со стенками волоска, делит его полость на два отсека. Сколопоидная оболочка представляет собой продукт секрета трихогенной, или внутренней обкладочной, клетки.

Физиологическое значение сколопоидных оболочек в хеморецепторных сенсиллах можно рассматривать с двух сторон. Во-первых, стенки оболочек образуют внутри сенсиллы систему полостей, которые служат проводниками, участвующими в распределении электрических токов при возбуждении чувствующих клеток. Во-вторых, сколопоидная оболочка важна при линьке, когда на месте старой сенсиллы формируется новая. Вместе с заключенными периферическими отростками она связывает старую сенсиллу с новообразующейся почти до самого конца линьки (возможно, для поддержания функции органа либо для преграждения доступа линочной жидкости к чувствующим клеткам). Новый волосок оказывается сформированным за день до линьки, но содержит старую сколопоидную оболочку с нефункционирующими дендритами. Новая сколопоидная оболочка откладывается вокруг старой. Когда наступает линька, старая оболочка вытаскивается из новой, в которую затем подрастают периферические отростки чувствующих клеток.

Рис. 22. Ультраструктура чувствующих клеток хеморецепторных сенсилл насекомых. А - поперечный срез контактной хеморецепторной базиконической сенсиллы мокреца Culicoides fascipennis на уровне реснички периферического отростка чувствующей клетки; Б - поперечный срез обонятельной трихоидной сенсиллы комара Culex pipiens на уровне микротрубочек периферических отростков; В - продольный срез периферических отростков чувствующих клеток базиконической обонятельной сенсиллы слепня Haematopota pluvialis на уровне реснички; Г - поверхность трихогенной клетки контактной хеморецепторной сенсиллы слепня Chrysops caecutiens, граничащая с внутренней полостью сенсиллы, бт - базальное тело; в - внутренняя полость сенсиллы; м - митохондрии; мв - микровиллы; мт - микротрубочки; пз - пузырьки; по - периферический отросток чувствующей клетки; со- сколопоидная оболочка; трк - трихогенная клетка

Периферические отростки чувствующих клеток в хеморецепторных сенсиллах имеют цилиарное строение (рис. 22). Проксимальная часть отростка расширена, содержит большое число митохондрий, вакуоли и пластинчатые тела. В дистальном отделе периферический отросток сужается и приобретает структуру реснички, содержащей девять пар периферических и иногда одну пару центральных фибрилл, которые затем замещаются микротрубочками, диффузно распределенными по всей ширине периферического отростка. Между микротрубочками могут встречаться скопления мелких пузырьков. В настоящее время реснички, обнаруженные в чувствительных клетках ольфакторных, вкусовых, а также механорецепторных клетках насекомых, рассматриваются Я. А. Винниковым (1971) как общий признак строения рецепторных клеток беспозвоночных и позвоночных животных.

В основании реснички в цитоплазме периферического отростка хорошо заметно электронноплотное базальное тело, от которого в направлении перикариона отходят поперечно исчерченные корешки. Проксимальная часть периферического отростка чувствующей клетки содержит митохондрии, пузырьки, мультивезикулярные тела и отдельные части эндоплазматического ретикулюма. Значительную часть тела клетки занимает ядро. Цитоплазма содержит обычный набор органелл. Центральные отростки чувствующих клеток сенсиллы вместе с выростами Шванновских клеток образуют нервный ствол. Нервные стволы, отходящие от отдельных сенсилл, сливаясь, образуют общий нерв придатка: хоботка, антенны, пальпы и т.д.

Периферические отростки в пределах одной сенсиллы могут тесно сближаться друг с другом, причем расстояние между мембранами соседних дендритов достигает 180-200 А. На их поверхности могут возникать специализированные структуры - десмосомы. Обнаружены два типа десмосом: обычные и сеитальные. Обычные десмосомы, или пластинки прикрепления, представляют собой локальные электронно-плотные расширения подмембранных областей контактирующих дендритов. Пластинки прикрепления образуются также при контакте мембран периферического отростка и трихогенной клетки. Часто десмосомы локализованы на выростах, которые образованы трихогенной клеткой. Ширина десмосом 0,1-0,15 мкм, а межмембранное расстояние составляет 170-200 А. Септальная десмосома характеризуется наличием поперечных мостиков, или септ, которые соединяют плазматические мембраны соседних клеток. Иногда дендрит образует пальцеобразный вырост, который охватывается выростами трихогенной клетки.

Трихогенная и тормогенная клетки, окружая пучок периферических отростков чувствующих клеток, образуют межклеточную полость сенсиллы, которая продолжается в просвет кутикулярного отдела. Поверхность этих клеток, образующая дно и боковые стенки полости, покрыта многочисленными микроворсинками, в основании которых расположены митохондрии (рис. 22, Г). Для обкладочных клеток характерен хорошо развитый аппарат Гольджи, что говорит об их секреторной функции и о важной роли в формировании жидкого содержимого полости сенсиллы и просвета ее кутикулярного отдела, т.е. среды, обеспечивающей нормальное функционирование периферических отростков чувствующих клеток в момент генерации возбуждения. Весь эпидермальный клеточный комплекс подстилается базальной мембраной гиподермы, переходящей в соединительнотканную оболочку нервного ствола сенсиллы.

Классификация хеморецепторных сенсилл. В настоящее время еще не выработан единый принцип классификации хеморецепторных сенсилл, однако можно проследить две тенденции в разделении их по типам.

Первая связана с функциональными характеристиками сенсилл, прежде всего с проницаемостью кутикулярного отдела для красителей. В 1954 г. американский энтомолог Е. Слайфер показала, что после помещения лапок комаров и мух в раствор красителя прокрашиваются только кончики хемочувсгвительных волосков, причем глубина проникновения краски возрастает с увеличением времени окрашивания. Если же такой операции подвергнуть чувствительные волоски на антенне саранчи, то произойдет равномерное окрашивание кутикулярного отдела сенсиллы. Е. Слайфер связала этот эффект с толщиной стенок кутикулярного отдела и предположила, что краситель проходит через поры, локализованные в первом случае лишь на кончике волоска, а во втором - по всей его поверхности. Это предположение в дальнейшем подтвердилось в электронно-микроскопических исследованиях. Первая группа волосков была отнесена к вкусовым, вторая - к обонятельным сенсиллам.

Таблица 3 Классификация хеморецепторных сенсилл

По Е. Слайфер (1970), все хеморецелторы насекомых делятся на две группы: толстостенные и тонкостенные (табл. 3). К первой группе органов с контактной хеморецепторной функцией относятся многочисленные волоски и колышки (pegs), встречающиеся на поверхности кутикулы, колышки в углублениях кутикулы и папиллы - небольшие кутикулярные бугорки, к апикальным порам которых подходят чувствительные окончания. Вторая группа хеморецепторов - тонкостенные обонятельные органы, куда также входят волоски и колышки, расположенные на поверхности тела насекомых или в кутикулярных ямках. Кроме того, к тонкостенным хеморецепторам следует относить бороздчатые волоски, плакоидные органы, а также своеобразные петлеобразные органы, обнаруженные на антеннах галлиц.

Рис. 23. Типы хеморецепторных сенсилл насекомых: а - хетоидная; б - трихоидная с острым кончиком; в - трихоидная с тупым кончиком; г - базиконическая; д - стилоконичеокая; е - булавовидная; ж - плакоидная; з - целоконическая; и - ампуловидная; к - лопастевидная; л - целосферическая; м - со складчатой булавой

Удачная по своему замыслу система классификации хеморецепторных органов, предложенная Е. Слайфер, имеет основной недостаток, заключающийся в том, что при ее использовании невозможно отразить все разнообраэие строения хеморецепторных органов. Поэтому наибольшее распространение получила терминология, в которой типы хеморецепторных органов обозначаются соответственно морфологии кутикулярного отдела (рис. 23). Этот подход, введенный в 1935 г. Р. Снодграосом и получивший свое развитие в работах известных специалистов по хеморецепции насекомых - американского энтомолога В. Детьё и немецкого физиолога Д. Шнейдера, - в настоящее время опирается на данные сканирующей электронной микроскопии, позволяющей выявлять мельчайшие особенности ультра морфологи и кутикулярного отдела хеморецепторных сенсилл.

Соответственно наружной морфологии хеморецепторные волоски разделяются на хетоидные сенсиллы - длинные прямые волоски с толстой кутикулой и острым кончиком и трихоидные сенсиллы - длинные, обычно слегка изогнутые волоски. Поверхность хетоидных сенсилл несет продольные борозды либо, как, например, на антеннах короедов, имеет мельчайшие ответвления. Бороздчатые хетоидные сенсиллы обычно контактные хеморецепторы, а ветвящиеся, видимо, имеют механорецепторную функцию.

Расположенные на хоботке мух трихоидные сенсиллы с бороздчатой поверхностью и острым кончиком относятся к вкусовым сенсиллам. Гладкая поверхность трихоидных сенсилл обычно сочетается с тонкой кутикулой и закругленной вершиной волоска. Таковы многочисленные обонятельные сенсиллы на антеннах самцов сатурний и волнянок.

Как хеморецепторы наиболее широко распространены базиконичеекие сенсиллы. Это - короткие волоски или конусы с закругленным кончиком, встречающиеся на антеннах, челюстях, пальцах, яйцекладе и других частях тела насекомых. Базиконические сенсиллы функционируют либо как обонятельные, либо как контактные хеморецепторы в зависимости от их внутреннего строения.

На антеннах бабочек и челюстях гусениц встречаются стило-конические сенсиллы, представляющие собой маленький чувствительный конус на вершине кутикулярного выроста. Булавовидные сенсиллы, расширенные у вершины и соединяющиеся ножкой с кутикулой, обнаружены на максиллярных пальпах мокрецов и комаров. У коллембол аналогичные органы на антеннах имеют крупные складки и выпячивания.

К обонятельным органам относятся небольшие базиконические сенсиллы, скрытые в углублении кутикулы, имеющем вид капсулы с отверстием наружу. Такие образования называются целоконическими, когда капсула находится у поверхности кутикулы, и ампу-ловидными когда капсула углублена в полость антенны и соединена с ее поверхностью тонким каналом. На антеннах некоторых бабочек из семейства совок найдены лопастевидные сенсиллы, погруженные в кутикулу таким образом, что снаружи видна лишь вершина кутикулярного отдела. Целосферические сенсиллы, недавно обнаруженные на антеннах жуков, - заключенные в кутикулярную капсулу сферические образования со сложной перфорацией стенок. Обонятельная функция сенсилл двух последних типов еще экспериментально не подтверждена.

Для перепончатокрылых и многих других насекомых характерны обонятельные плакоидные сенсиллы, встречающиеся главным образом на антеннах. Кутикулярный отдел сенсиллы имеет вид овальной или круглой пластинки, иногда слегка выступающей над поверхностью кутикулы.

Как и в первом случае, предложенная классификация хеморецепторных органов насекомых не может полностью отразить их разнообразие. Типы сенсилл могут перекрываться. Так, например, длинные базиконические сенсиллы практически неотличимы от коротких трихоидных сенсилл с тупым кончиком. Существует много переходных форм. Отдельные сложные обонятельные органы, образовавшиеся в результате слияния многих сенсилл, вообще не поддаются классификации и рассматриваются индивидуально.

К тому же существующее деление сенсилл по типам не отражает их функциональной принадлежности. Так, базиконические сенсиллы могут быть или вкусовыми, или обонятельными, или воспринимающими изменение влажности. Большинство трихоидных, сенсилл - механорецепторы, некоторые целоконические сенсиллы на антеннах комаров выполняют функцию температурных рецепторов. Окончательная классификация сенсилл может быть произведена лишь при комплексном использовании электронно-микроскопического и электрофизиологического методов.