Глава IV. Хеморецепция

Хеморецепция - восприятие химических стимулов - считается одним из древнейших видов чувствительности. Биологическое значение запахов и веществ контактного действия для насекомых может рассматриваться в двух аспектах. С одной стороны, химические стимулы служат ориентирами, по которым насекомые могут отыскивать и дифференцировать пищевые субстраты, определять оптимальные места для яйцекладки, избегать опасности. С другой стороны, они могут обеспечивать связь между особями различных полов, распознавание особей своего вида или своей семьи у общественных насекомых, передачу сигналов тревоги или меток, ограничивающих территорию, а также следовых меток.

Спектр запахов и веществ контактного действия, воспринимаемых хеморецепторными органами насекомых, чрезвычайно широк. Он включает в себя цветочные и другие запахи, выделяемые растениями, на которых питаются насекомые, а также запахи разлагающихся растительных и животных субстратов, привлекающих насекомых для откладки яиц. Кровососущие насекомые крайне чувствительны к запахам, выделяемым человеком ,и теплокровными животными. Хищные насекомые и насекомые-паразиты могут отыскивать свои жертвы по пахучему следу. Большое значение в жизни насекомых имеют вещества, выделяемые ими посредством специальных желез в окружающую среду и воздействующие на других особей того же вида, вызывая изменение поведения или действуя на процессы развития. Для обозначения таких веществ немецкими энтомологами П. Карлсоном и М. Люшером был предложен термин "феромоны".

Различают феромоны, действующие через обонятельные рецепторы (половые аттрактанты, вещества тревоги, маркирующие запахи) и через контактные хеморецепторы (маточное вещество пчел, вещества, влияющие на развитие половых особей термитов, и т.п.). Феромоны первой группы, запускающие определенную поведенческую реакцию животного, американский физиолог Е. Вильсон назвал "релизерами". Феромоны второй группы оказывают "первичный эффект"; они замедляют или ускоряют половое созревание других особей, действуя на метаболизм через эндокринные органы. Советский энтомолог Киршенблат предложил называть подобные биологически активные вещества "телергонами" и разработал для них довольно сложную классификацию, учитывающую действие этих соединений как между особями одного вида, так и между представителями разных видов.

До настоящего времени не потеряла своего значения и широко используется в работах по хеморецепции насекомых терминология, предложенная В. Детье, Л. Брауном и К. Смитом в 1960 г., определяющая химические стимулы по характеру их действия на объект. Вещества, обеспечивающие направленное движение к источнику стимуляции или от него, были названы аттрактантами и репеллентами; вещества, вызывающие резкое замедление движения или остановку, - аррестантами; вещества, действие которых приводит к началу движения или какого-либо рефлекторного акта (питание, яйцекладка), - стимулянтами; вещества, тормозящие реакцию, - детеррентами.

Обычно различают две категории хеморецепции: обоняние и вкус. Обонятельные, или ольфакторные, органы воспринимают запахи - пары летучих соединений, присутствующих в воздухе в очень малой концентрации (сотни и тысячи молекул на 1 см³). В отличие от них на вкусовые органы действуют вещества, растворенные в воде в значительно больших концентрациях. Каких-либо иных принципиальных различий в первичных механизмах обонятельной и вкусовой рецепции до настоящего времени не обнаружено. Однако возможные различия, по-видимому, должны существовать, поскольку у многих насекомых или. их личинок, обитающих в водной среде, вкусовые и обонятельные органы морфологически разобщены и имеют разные физиологические характеристики (по результатам поведенческих опытов).

Следует также отметить, что вкусовые рецепторы насекомых имеют более широкий диапазон функций, чем у других представителей животного мира. Если, например, у позвоночных животных вкусовые чувствительные клетки локализованы в ротовой полости и функционируют только в связи с актом питания, то у насекомых аналогичные рецепторы можно встретить также и на конечностях, яйцекладе и других придатках тела. Весь комплекс хеморецепторов, реагирующих при контакте с субстратом, у насекомых называют органами контактной хеморецепции, выделяя из него собственно вкусовые органы, расположенные на челюстях, околоротовых придатках и в периферических отделах передней кишки.

В отдельных работах можно встретить упоминание о третьей категории хеморецепции - "общем химическом чувстве", иногда наблюдаемом у насекомых. Однако на основании результатов экспериментальных исследований в настоящее время считается, что в явлениях, приписываемых "общему химическому чувству", имеет место неспецифическое раздражение клеток нервной цепочки насекомого парами веществ, проникающих сквозь кутикулу покровов или выстилку трахей, либо аналогичное воздействие реагентов на любые другие чувствительные органы, расположенные на поверхности тела насекомого.

Несмотря на широкое многообразие молекулярной природы запахов и веществ контактного действия, служащих адекватными раздражителями обонятельных органов и органов контактной хеморецепции, а также на различное развитие этих органов у насекомых, отличающихся по своей биологии и экологии, следует отметить общность принципов строения и значительное сходство физиологических свойств отдельных хеморецепторов.