3. Строение слуховых органов

Насекомые воспринимают звуковые колебания с помощью Джонстоновых и тимпанальных органов. В экспериментальных условиях на низкочастотные звуки реагируют также некоторые трихоидные сенсиллы (особенно ветрочувствительные волоски), однако служит ли для них звук адекватным раздражителем и воспринимают ли они его в естественных условиях, остается пока неясным.

Рис. 13. Слуховые органы насекомых. А - схема строения Джонстонова органа комара сем. Culicidae (по Risler, 1955): I, II - первый и второй членики антенны; ан - антеннальный нерв; бп - базальная пластинка (отросток III членика антенны) ; ж - жгутик антенны с волосками; н - нерв Джонстонова органа; с - хордотональные сенсиллы. Б - схема строения тимпанального органа кузнечика Decticus verrucivorus, вид с дорсальной стороны. В - то же, поперечный срез (по Schwabe, 1906). к - кутикула; н - нейроны; его - субгенуальный орган; по - промежуточный орган; тм - тимпанальная мембрана; с - хордотональные сенсиллы; сг - слуховой гребень; т -o трахея; тн - тимпанальный нерв

Джонстоновы органы используются для рецепции звука двукрылыми (Culicidae, Chironomidae, Drosophilidae и др.) и, возможно, цикадками (Auchenorrhyncha). У большинства из них эти органы имеют такое же строение, как и у других насекомых, но у комаров наблюдаются гипертрофия второго членика антенн и значительное увеличение числа сенсилл (до нескольких тысяч) (рис. 13, А). Их шапочковые клетки прикрепляются к специальным отросткам третьего членика, вдающимся глубоко в полость второго. Жгутик антенн снабжен длинными, радиально расположенными волосками.

Тимпанальные органы - наиболее сложные слуховые органы насекомых. Они имеются у многих прямокрылых, цикад, полужесткокрылых и бабочек. Детали их строения довольно сильно варьируют не только в пределах отрядов, но и семейств, поэтому мы ограничимся рассмотрением наиболее типичных примеров.

У длинноусых прямокрылых (Dolichocera) тимпанальные органы находятся в голенях передних ног. У некоторых видов они открываются наружу двумя овальными мембранами, у других мембраны прикрыты складками кутикулы так, что снаружи заметны только одна или две узкие щели.

Полость между барабанными перепонками выполнена двумя отростками ножной трахеи (рис. 13,Б,В). На дорсальной стороне одного из них расположено несколько групп хордотоиальных сенсилл. Проксимальная группа представляет собой субгенуальный орган. Она состоит из множества длинных сенсилл, расположенных веерообразно; их шапочковые клетки сходятся в одной точке и прикрепляются к стенке голени. Промежуточный отдел образован немногими сенсиллами, натянутыми между кутикулой и трахеей. Слуховой гребень состоит из субинтегументных сенсилл (их шапочковые клетки не прикреплены к кутикуле). Они располагаются в один ряд и постепенно уменьшаются в размерах к дистальному концу голени.

Рис. 14. Слуховые органы насекомых. А - схема строения тимпанального органа совки (Noctuidae) (no Eggers, 1919 с изменениями по Roeder, Treat, 1961): вм - воздушные мешки; л - лигамент; тм - тимпанальная мембрана; тн - тимпанальный нерв; с -хордо- тональные сенсиллы. Б - схема строения крылового тимпанального органа Chrysopa sp. (no Miller, 1970): глм - гладкая часть тимпанальной мембраны; гом - гофрированная часть тимпанальной мембраны; т - трахея; с - хордотональные сенсиллы. В - схема строения слухового органа бражника Celerio lineata (no Roeder et al., 1970): г - глаз; па - пальпы; пи - пилифер; х - хоботок

В отличие от кузнечиков, сверчков и медведок у саранчовых, бабочек и цикад тимпанальные органы находятся в груди или первом членике брюшка. Так, например, у бабочек из семейства совок (Noctuidae) в сочленовной мембране между грудью и брюшком имеются два очень глубоких вдавления (рис. 14,А). Их передние стенки образованы тимпанальными мембранами (по две с каждой стороны). К наружной мембране изнутри подходит тонкий нерв, заканчивающийся двумя хордотональными сенсиллами. Приблизительно так же устроены тимпанальные органы у саранчовых и цикад, но там число хордотональных сенсилл достигает нескольких десятков и даже сотен.

У некоторых чешуекрылых (Satyridae) и сетчатокрылых сравнительно простые тимпанальные органы расположены в крыльях. У златоглазки (Chrysopa) они представляют собой вздутия радиальных жилок, заполненные гемолимфой (рис. 14, Б). С вентральной стороны эти органы затянуты тонкой гофрированной мембраной. К ее проксимальной части прикрепляется 25 хордотональных сенсилл.

Очень своеобразные слуховые органы были найдены недавно у некоторых бражников (Sphingidae, Chaerocampinae) (рис. 14, В). Они состоят из двух компонентов: заполненного трахейными мешками второго членика нижнегубных щупиков и соприкасающегося с ним пилифера^*. Звуковые волны вызывают колебания щупика, которые передаются рецепторам, расположенным в пилифере.

^* (Palpi peliferi - небольшие подвижно сочлененные придатки, представляющие, по-видимому, части редуцированной верхней губы.)