2. Физические характеристики звуковых сигналов

Как известно, насекомые издают звуки с помощью пяти основных механизмов:

1. трением более или менее специализированных частей подвижно сочлененных склеритов (фрикционные органы); .
2. вибрацией специализированных мембран (тимбальные органы);
3. вибрацией крыльев и связанных с ними структур;
4. пропусканием воздуха через отверстия;
5. ударением различными частями тела по субстрату.

При изучении физических характеристик звуковых сигналов основное внимание уделяется обычно анализу временных и частотных параметров. Измерение их уровня звукового давления сопряжено со значительными трудностями, поэтому сравнимых данных получено пока немного. Другие физические параметры остаются почти совершенно неизученными.

В настоящее время в биоакустике не существует общепринятой терминологии, поэтому используемые в дальнейшем термины требуют некоторых пояснений.

В большинстве акустических сигналов насекомых можно выделить элементарные звуковые посылки - пульсы, возникающие в результате однократного срабатывания фрикционного или тимбального органа. Иногда в их заполнении различают щелчки - амплитудные всплески, соответствующие удару острого канта (plectrum) по единичному выступу зазубренной пластинки (pars stridetis). Периодически повторяющиеся группы пульсов образуют серии (рис. 12, А, 3-7). Сигналы неопределенной длительности, состоящие из непрерывно чередующихся с одним и тем же интервалом пульсов, называют трелями (рис. 12,А, 2, 8).

Временные параметры. Только звуки, возникающие во время полета насекомых, представляют собой непрерывно длящиеся гармонические колебания. Во всех других сигналах обычно заметна более или менее отчетливо выраженная амплитудная модуляция. Если ее глубина достигает 100%, то звуки распадаются на отдельные посылки (импульсно-модулированный сигнал). Для большинства звуковых сигналов насекомых характерны быстрые переходные процессы и довольно крутые фронты пульсов, играющие существенную роль в восприятии и распознавании видоспецифических сигналов.

Длительность пульса колеблется у насекомых от 0,8 мс до 1 с, но в большинстве случаев она составляет 10-30 мс. Сравнительно простые сигналы состоят из трелей или стабильно повторяющихся серий, образованных более или менее стандартными пульсами. Частота чередования пульсов в трелях и сериях лежит в пределах 5-800 в секунду. Серии у изученных видов состоят из 2-70 пульсов. Их длительность колеблется от 15 до 1500 мс. Частота чередования серий варьирует у разных видов от 0,5 до 20 в секунду.

Сравнивая большое количество амплитудно-модулированных звуковых сигналов насекомых, можно выделить три основных способа усложнения их ритмической организации:

1. закономерное изменение амплитуды пульсов в сериях (возрастание от начала к концу, чередование пульсов разной амплитуды и др.);
2. изменение длительности и частоты чередования пульсов в сериях;
3. чередование серий и отдельных пульсов или разных серий.

У большинства прямокрылых насекомых при повышении температуры частота повторения пульсов и серий возрастает (обычно линейно), а их длительность сокращается.

Звуки, издаваемые при помощи ударных механизмов, обычно представляют собой короткие щелчки, повторяющиеся у некоторых видов с определенной частотой (до 100 в секунду). Для вибраций, возникающих при царапании субстрата (например у голодных личинок шершней), характерны большая продолжительность и очень изменчивая амплитуда.

Частотные параметры. Все звуки насекомых могут быть условно разделены на "тональные" и "шумовые". Первые из них представляют собой гармонические колебания, дающие линейчатые спектры (рис. 12, Б), вторые - сложные шумоподобные сигналы, для которых характерны сплошные спектры, занимающие более или менее широкую полосу частот (рис. 12, Г).

Тональные звуки возникают при полете многих насекомых. Их основная частота обычно соответствует частоте биения крыльев, но, кроме того, их спектры содержат высокочастотные гармоники. Результаты анализа этих звуков у некоторых видов насекомых свидетельствуют о том, что наиболее низкочастотные звуки издают стрекозы, бабочки и некоторые прямокрылые (5-50 Гц). У многих двукрылых и перепончатокрылых основная частота составляет несколько сотен герц, а у некоторых мелких двукрылых она достигает 2 кГц.

С помощью фрикционных органов тональные сигналы издают почти все сверчкообразные и некоторые кузнечики (Нотогосогу-phus, Drepanoxiphus). Их пульсы имеют почти синусоидальное заполнение. В призывных сигналах сверчков и медведок основная частота лежит в диапазоне 1,5-8 кГц (рис. 12,Б), а у кузнечиков она смещена в область ультразвука (16-30 кГц).

Шумовые сигналы возникают при работе всех перечисленных ранее механизмов звукоизлучения. Их частотные характеристики разнообразны и с трудом поддаются классификации. Сравнение полученных к настоящему времени спектрограмм свидетельствует о том, что полоса излучаемых частот варьирует от нескольких сотен герц до десятков килогерц. В некоторых спектрах легко выделяются одна или несколько областей доминирующих частот, в других - амплитуда составляющих бывает приблизительно одинаковой. Относительная величина спектральных компонентов может заметно меняться не только у особей одного вида, но и у одного животного при разных условиях (в частности, при разных положениях микрофона). Тем не менее уже в первых сравнительных биоакустических работах было отмечено, что сигналы представителей крупных таксономических групп насекомых (до надсемейства включительно) занимают определенные диапазоны частот. В дальнейшем были получены материалы, указывающие на то, что специфическими частотными характеристиками могут обладать не только сигналы видов, относящихся к одному семейству, но и роду. Так, например, у всех изученных видов рода Tettigonia имеются максимум на доминирующих частотах 8-10 кГц и два других максимума: 18-22 и 34-44 кГц. Огибающая их спектров в целом очень специфична, и ее можно легко отличить от огибающих спектров других кузнечиков сем. Tettigoniidae.

Зависимость частоты звуков от температуры изучена еще недостаточно. В некоторых случаях повышение температуры приводит к повышению частоты (Oecanthus), в других такая закономерность не наблюдается (Gryllus).

Определить минимальную интенсивность акустических сигналов насекомых чрезвычайно трудно, так как для этого необходима очень чувствительная аппаратура. Максимальные уровни звукового давления (УЗД), приближающиеся к 11О-115 дБ^*, зарегистрированы у кузнечиков и цикад. Некоторое представление о сравнительной интенсивности звуков разных групп насекомых дает табл. 1.

^* (УЗД измеряется в децибелах относительно 0,00002 H/м².)

Вполне понятно, что перечисленные нами свойства звуковых сигналов связаны между собой и целиком определяются работой звуковых органов.

Таблица 1 УЗД акустических сигналов некоторых насекомых, дБ

(Примечания:

2. В скобках указано расстояние от микрофона до объема, см.)

В 1963 г. Дюмортье предложил разделить основные параметры звуков членистоногих на "физические" и "биологические". Под первыми понимались параметры сигналов, определяющиеся механическими свойствами звукоизлучающих структур, а под вторыми - те особенности сигналов, которые контролируются работой нервно-мышечного аппарата. Такую классификацию нельзя считать достаточно строгой, но она все же отражает существенную закономерность, состоящую в том, что частотные характеристики звуков зависят главным образом от механических свойств звуковых органов, а временной рисунок сигнала определяется преимущественно работой некоторых элементов ЦНС и связанных с ними мышц, приводящих в движение эти органы.