1. Коммуникационные звуковые сигналы

Общее число сигналов, вызывающих или сопровождающих специфические поведенческие реакции у насекомых, достигает тринадцати, но число сигналов, издаваемых особями одного вида, не превышает семи.

К сожалению, до настоящего времени не удалось выработать ни единой классификации, ни системы терминов для обозначения этих звуков. Однако большинство исследователей так или иначе признают существование сигналов следующих типов^*.

^* (Так как звуки общественных насекомых распространяются преимущественно через субстрат, мы рассмотрим их в специальном разделе (см. стр. 79).)

Призывные сигналы издаются "спонтанно" половозрелыми самцами очень многих видов насекомых. Как правило, они предназначены для привлечения самок, но неоднократно отмечалось, что эти звуки выполняют и некоторые дополнительные функции. Так, например, у сверчков в зависимости от обстоятельств они могут влиять на акустическую активность других самцов и их распределение в колонии.

Puc. 12. Физические характеристики звуковых сигналов прямокрылых насекомых. А - осциллограммы призывных сигналов симпатрических видов сверчков (по Жантиеву, Дубровину, 1974): 1 - Oecanthus turanicus Uv., 2 - Gryl-lodinus macropterus Fuen., 3 - Tartarogryllus tartarus Sauss., 4 - T. burdi-galensis Latr., 5 - Melanogryllus desertus Pall., 6 - Modicogryllus pallipal-pis Tarb., 7 - Gryllus bimaculatus Deg., 8 - Pteronetnobius heydeni Fisch. Б-Г - амплитудно-частотные спектры: Б - призывного сигнала сверчка Gryllus bimaculatus; В - прекопуляционного сигнала его же (по Жантиеву, Чуканову, 1972); Г - призывного сигнала кузнечика Tettigonia cantans. Отметка времени - 100 мс

Для большинства сигналов этого типа характерна относительная стабильность физических параметров, и прежде всего временной организации, определяющей их видоспецифический "рисунок" (рис. 12,А). Помимо прямокрылых насекомых призывные звуки издают цикады (Auchenorrhyncha), некоторые клопы (Pentatomidae, Corixidae), жуки-долгоносики (Curculionidae) и двукрылые (Trypetidae).

Помимо сигналов, издаваемых с помощью специальных органов, значительной привлекательностью для насекомых иногда обладают звуки полета. Особенно велико значение этих звуков в жизнедеятельности многих двукрылых (Culicidae, Ceratopogonidae, Tabanidae) и, возможно, некоторых перепончатокрылых (Megachile, Anthophora, Apanteles и др.). Тщательное исследование поведения нескольких видов комаров показало, что самцы отыскивают самок преимущественно по звуку и могут привлекаться искусственными сигналами, если их частота соответствует частоте биения крыльев самок данного вида.

Ответные сигналы издаются самками саранчовых, некоторых кузнечиков, клопов, цикадок в ответ на призывное пение самцов. У саранчовых самки издают звуки, постепенно приближаясь к поющему самцу. Их сигналы могут закономерно чередоваться. Самец при этом либо остается неподвижным, либо двигается навстречу самке. У многих листовых кузнечиков (Phaneropterinae) самки отвечают на сигналы самцов с определенной задержкой, причем ее величина специфична для каждого вида.

Копуляционные сигналы подробно изучены у прямокрылых насекомых (саранчовых и сверчков), и, кроме того, имеются сведения об аналогичных звуках у цикад, клопов, жуков и некоторых двукрылых.

У прямокрылых обычно выделяют три типа сигналов, так или иначе связанных непосредственно со спариванием: прекопуляционные, копуляционные и посткопуляционные. Первые из них выполняют три основные функции: поддерживают, репродуктивную изоляцию у симпатрических видов, свидетельствуют о готовности самцов к спариванию и побуждают самок к копуляции. Как правило, сигналы этого типа хорошо отличаются по интенсивности, частотным и временным параметрам от призывных звуков и, кроме того, обладают более или менее явственными видоспецифическими свойствами. Звуки второго типа издаются самцами некоторых саранчовых во время копуляции и, по-видимому, способствуют удержанию самки. Посткопуляционные сигналы характерны для тех видов сверчков, у которых самка может оставаться с самцом в период между копуляциями. Предполагается также, что эти звуки удерживают самку от преждевременного удаления сперматофора.

Территориальные сигналы изучены еще недостаточно, но есть основания думать, что они выполняют очень важные функции, регулируя размещение насекомых в биотопах. Трудности их изучения определяются главным образом тем, что у многих видов аналогичные реакции вызывают обычные призывные сигналы самцов.

Сравнивая акустическое поведение некоторых насекомых, можно выделить две разновидности этих звуков: аггрегационные и предупреждающие. Первые из них описаны у саранчовых, цикад, клопов и жуков (Passalidae). Обычно они оказывают привлекающее воздействие на особей обоего пола (в этом их отличие от призывных сигналов), в результате чего образуются более или менее крупные скопления насекомых, самцы которых иногда осуществляют "хоровое пение". Сигналы этого типа могут издаваться не только самцами и самками, но и личинками. Предупреждающие сигналы вызывают противоположные реакции, удерживая животных на определенном расстоянии друг от друга. Они регистрируются у насекомых, ведущих оседлый образ жизни, - у многих саранчовых и кузнечиков.

Если в результате конкурентных отношений самцы сближаются на недопустимую дистанцию, они издают сигналы агрессии. Конфликты обычно возникают при вторжении самца на чужую территорию или появлении двух самцов около самки. У сверчков эти звуки хорошо отличаются от других внутривидовых сигналов по интенсивности и временным параметрам и обычно сопровождаются активной борьбой соперничающих самцов.

Аналогичные сигналы описаны у многих кузнечиков, саранчовых и некоторых жуков.

Сигналы протеста издают очень многие насекомые в момент опасности или нападения. Примерами таких сигналов могут служить резкие "вскрикивания" цикад, подвергшихся нападению птиц, или характерное "скрипение" взятого в руки жука-усача. Несмотря на то что эти звуки описаны у представителей почти всех отрядов насекомых, обладающих звуковыми органами, их адаптивное значение остается неясным. Неоднократно высказывалось предположение, что они оказывают отпугивающее влияние на хищников, однако экспериментальных подтверждений этой гипотезы получить не удалось.