Вводные понятия

Предмет и содержание экологии. Все организмы составляют неотъемлемую часть той среды, в которой они обитают. Поэтому нельзя представить себе организмы как нечто независимое от всей совокупности внешних условий жизни. Взаимоотношения организма со средой и последствия этих взаимоотношений изучаются экологией (от греческих слов oikos, или ekos - жилище, местопребывание, и logos - наука).

Научные истоки экологии ведут свое начало с середины XIX в., хотя отдельные экологические представления возникали и раньше, иногда задолго до этого. Но в сущности лишь XX в. является веком бурного развития экологических идей и окончательного оформления экологии в самостоятельную биологическую научную дисциплину со своими методами исследования, с обширными научными задачами и тесной связью с практикой.

Помимо того, экологические идеи пронизывают многие другие биологические и прикладные дисциплины, в том числе общую энтомологию, сельскохозяйственную, лесную, медицинскую и ветеринарную энтомологию, паразитологию, зоогеографию, гидробиологию, охотничье-промысловое дело, науку о рыбном хозяйстве и пр.

Применительно к общей энтомологии и прикладным энтомологическим дисциплинам изучение экологии отдельных видов насекомых составляет важнейшую часть научных исследований; без проведения таких исследований невозможно решение ряда теоретических и практических задач, в частности, немыслима разработка методов борьбы с вредными видами и методов прогноза их массовых размножений.

Но виды в реальной природе существуют в виде популяций - естественных совокупностей особей одного вида. Поэтому изучение экологии вида должно осуществляться на двух уровнях - вначале путем изучения экологии отдельных особей, затем - путем изучения экологии популяций. Так возникает разделение экологии на аутекологию, с одной стороны, т. е. экологию особи, или индивидуума, и популяционную экологию - с другой.

Высшей формой жизни являются экологические системы видов, т. е. совокупная жизнь всех организмов, всех видов. Эти виды, населяя ту или иную территорию, связаны между собой и с местообитанием, образуют особые группировки организмов - их сообщества, или биоценозы. Возникает третий уровень экологического изучения организмов - экология сообществ, или биоценология. Этот биоценотический подход к изучению экологии организмов в сущности обеспечивает наиболее глубокое и полное познание в целом живого покрова нашей планеты - как высшего проявления жизни на Земле.

Факторы среды. Условия жизни и существования организмов, т. е. внешняя среда, создается из совокупности факторов среды, или экологических факторов. Эти экологические факторы непрерывно воздействуют на отдельных особей, на видовые популяции и сообщества организмов, создавая те или иные условия существования животных и растений.

Все разнообразие факторов среды может быть сведено к следующим четырем категориям.

1. Абиотические, или неорганические факторы: воздействие на организмы климатических условий (тепла, влажности, света и пр.), а также таких факторов, как сила тяготения, состав и свойства атмосферы, радиоактивность, рельеф поверхности и пр.

2. Гидро-эдафические, или водно-почвенные факторы: воздействие воды и почвы как особых сред обитания организмов. Применительно к экологии насекомых эта категория факторов, особенно почвенные факторы, имеет очень важное значение.

3. Биотические, или органические факторы: воздействие на организмы живых сил природы, взаимоотношения между организмами на основе питания, внутривидовые отношения и пр.

4. Антропические факторы: воздействие на природу и организмы деятельности человека - освоение земель под посевы и посадки культурных растений, вырубка лесов, строительство гидросооружений, пассивный и активный завоз различных иноземных животных и растений, борьба с вредителями и пр.

Первые три категории факторов являются первичными, или природными; они существовали в природе еще до появления человека. Что касается антропических факторов, то они представляют собою категорию вторичных факторов, возникших как качественно новое явление в жизни нашей планеты.

Однако эта классификация экологических факторов составляет лишь первую ступень в понимании взаимоотношений организмов со средой и не вскрывает всей сущности этих взаимоотношений. Прежде всего, указанное деление среды не учитывает ее изменчивости. Помимо того, экологические факторы действуют на организмы по-разному - одна часть этих факторов создает для них необходимые условия существования, а другая часть не является необходимой для организмов. Следовательно, при анализе экологических факторов надо учитывать их необходимость, изменчивость и наличие приспособительных реакций у подвергающегося воздействию организма.

Одной из попыток учесть эти обстоятельства была сделана А. С. Мончадским, недавно предложившим свою систему классификации экологических факторов. Всю совокупность последних он подразделил на две основные группы - факторы, изменяющиеся закономерно периодически, и факторы, изменяющиеся без закономерной периодичности.

К группе закономерно изменяющихся факторов отнесены суточные и сезонные воздействия света, тепла, влаги, растительной пищи, а также взаимодействия особей одного и того же вида между собой. В целом это главным образом абиотические, гидро-эдафические и частью биотические факторы. Их воздействие вызывает у организмов приспособительные реакции, нередко очень совершенные.

Что касается факторов, изменяющихся без закономерной периодичности, то к их числу отнесены такие воздействия как влияние естественных врагов - паразитов, хищников и возбудителей болезней, а также деятельность человека. Следовательно, это в основном биотические и антропические факторы. Вследствие слабой приспособленности к воздействию этих факторов или полного ее отсутствия роль их может сильно сказываться на условиях существования организмов и динамике их численности.

Экологические свойства видов. Виды по своим требованиям к среде очень неодинаковы и часто резко различаются друг от друга. Одни из них, например, более требовательны к теплу, т. е. являются теплолюбами, или термофилами, другие же относятся к холодолюбам, или криофилам; различают также влаголюбов - гигрофилов и сухолюбов - ксерофилов, обитателей растительного покрова - фитофилов и обитателей поверхности или толщи почвы - геофилов и т. д. Равным образом одни виды избирают для жизни только целинные земли, тогда как другие могут заселять и распаханные участки и пр. Этот выбор условий жизни определяется наследственными качествами вида, выработавшимися в процессе его эволюции, и составляет одно из важнейших свойств вида. Такое избирательное отношение вида к экологическим условиям обозначается понятием требования вида. Последние являются таким же непременным свойством вида, как его морфологические и физиологические особенности.

Помимо того, виды различаются между собою неодинаковой широтой требований к факторам среды и неодинаковой терпимостью к их изменчивости. Некоторые виды способны переносить довольно широкий диапазон изменения того или иного условия среды, другие же, наоборот, проявляют очень строгую избирательность, могут нормально существовать только в строго определенном узком его диапазоне.

Например, многие саранчовые и ряд других насекомых отличаются своей многоядностью, т. е. могут питаться разнообразными растениями, относящимися к разным ботаническим семействам. С другой стороны, такие виды как гороховая зерновка или виноградная филлоксера проявляют строгую избирательность к кормовому растению: первая может жить и развиваться только на горохе, а вторая - только на виноградной лозе. Эта различная широта требований вида к факторам среды обозначается понятием экологическая пластичность, или экологическая валентность вида.

В связи со сказанным различают экологически пластичные, т. е. более выносливые, или эврибионтные виды, и экологически непластичные, т. е. мало выносливые, или стенобионтные виды (от греческих слов eyros - широкий и stenos - узкий). Если же подразумевается какой-либо определенный экологический фактор, например тепло, влажность среды, пища, местообитание и пр., то в зависимости от пластичности вида говорят о эвритермных и стенотермных, эвригигробионтных и стеногигробионтных, эврифагных и стенофагных, эвритопных и стенотопных видах и пр.

В целом специфичность требований к факторам среды и экологическая пластичность вида составляют его характерные черты, образуют его экологические параметры. Последние являются очень важными показателями свойств вида, его наследственных качеств и в целом составляют его экологический стандарт.

Проявляя избирательность по отношению к факторам среды, организмы тем самым как бы подчеркивают неравноценность этих факторов в создании благополучных условий жизни видов. Одни из этих факторов среды в процессе эволюции стали жизненно необходимыми; это соответствующие источники пищи, определенные показатели тепла, влажности среды и пр. Такие факторы среды нередко обозначают понятием условия существования. Другие факторы могут не играть заметной положительной роли в жизни вида, будучи для него, следовательно, безразличными или даже отрицательными; это, например, присутствие неподходящих кормовых ресурсов, неблагоприятных местообитаний, различных естественных врагов - паразитов и хищников и пр.

Таким образом, разнообразие и изменчивость факторов среды в реальной природе составляет лишь одну сторону тех сложных взаимоотношений, которые возникают у организма со средой. Другой не менее важной стороной является специфика избирательности по отношению к факторам среды, т. е. экологический стандарт вида. Взаимодействие этих двух сторон приобретает характер сложного и богатого содержанием явления, без вскрытия которого невозможно глубокое изучение экологии вида и экологии сообществ видов.

Высшей ступенью познания взаимоотношений вида со средой является теоретическая концепция о соответствии, или единстве, организма и условий его существования. Это соответствие проявляется в приспособительной "пригнанности" вида к определенным факторам среды. Следовательно организм необходимо представлять как порождение и как свойство среды; другими словами, организм и среда выступают как эволюционно согласованные системы.

Важнейшие задачи экологии. Вследствие изменчивости экологических факторов соответствие организма и среды постоянно нарушается и восстанавливается. Важнейшим и непосредственным результатом воздействия изменяющихся факторов среды является изменение численности особей вида, фауны и группировок организмов, или биоценозов, происходящее во времени и пространстве. Показателем изменения численности особей у насекомых во времени являются массовые появления вредных видов в те или иные годы, например, хлебных клопов-черепашек, саранчи, капустной белянки и др. Примерами изменения численности особей в пространстве могут служить изменение границ распространения колорадского жука, залет стай саранчи и пр.

Это изменение численности особей того или иного вида осуществляется в природе двумя экологическими механизмами: воздействием среды на плодовитость особей вида и воздействием на их выживаемость. Благодаря этим механизмам происходит либо возрастание, либо уменьшение численности особей вида в природе; другими словами, через изменение плодовитости и выживаемости численность особей вида находится в динамическом, т. е. изменчивом состоянии. Такое изменение численности особей вида во времени и пространстве нередко обозначается понятием популяционная динамика вида.

Что касается изменения фауны и биоценозов, то наиболее заметно они происходят под воздействием деятельности человека, т. е. антропических факторов - распашки целинных земель, вырубки леса, завоза полезных или проникновения вредных видов и пр.

Сказанным выше определяется роль и значение экологии в изучении организмов. Основной общей задачей экологии является разработка проблемы численности организмов. Численность эта, как уже указывалось, непостоянна, всегда находится в динамике, что в конечном итоге приводит к изменению общей биологической массы, продуцируемой тем или иным видом или тем или иным биоценозом. Следовательно, познание закономерностей динамики численности видов, воздействий среды на изменение фауны и биоценозов и биологической продуктивности биоценозов составляют основную общую задачу экологии.

Применительно к общей энтомологии и к прикладным энтомологическим дисциплинам эта задача имеет двоякий характер. Первоначальным этапом должно быть изучение действия экологических факторов на виды и сообщества насекомых с познанием закономерностей динамики численности и состава видов; при решении практических задач возникает необходимость в переходе к заключительному этапу: познанию и разработке путей активного изменения условий существования вредных и полезных видов - для экологического подавления первых и создания благоприятных условий для вторых. Очень важной стороной прикладных экологических исследований является также разработка методов прогноза возможных изменений численности особей у конкретных вредных или полезных видов, а также изменений в составе этих видов.