Надотряд гемиптероидные (Hemipteroidea) [1966 Бей-Биенко Г.Я.

Ротовой аппарат сосущий, либо специализованный грызущий. Передние крылья с тенденцией к преобладанию над задними, нередко играют основную роль в полете, задняя пара иногда совсем отсутствует. Брюшко без церков и грифельков. Брюшная нервная цепочка сконцентрирована, брюшко без ганглия или лишь с одним ганглием, яйцевые трубочки политрофического или телотрофического типа (лишь у пухоедов паноистического типа), мальпигивы сосуды в числе 2-6. Превращение иногда усложненное (гиперморфоз). По тенденции к преобладанию в полете передних крыльев и их мускулатуре гемиптероидные являются в основном переднемоторными с тенденцией к функциональной двукрылости; в некоторых случаях задние крылья полностью утрачиваются (самцы кокцид) и насекомое становится морфологически двукрылым. Ротовые органы лишь в отрядах сеноедов (Psocoptera) и пухоедов (Mallophaga) еще грызущего типа, но уже с чертами специализации. Для всех характерно отсутствие глазков в фазе личинки, даже если глазки есть во взрослой фазе. Утрачена или ослаблена метамерия ряда органов; особенно это проявляется в строении ротового аппарата, в уменьшении числа члеников усиков, числа ганглиев брюшной нервной цепочки и числа мальпигиевых сосудов.

Наблюдаются и другие формы олигомеризации, например сокращение числа сегментов брюшка у самок кокцид.

Подразделяется на следующие 6 отрядов: сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, клопы, трипсы.

Небольшие или мелкие насекомые с нитевидными усиками из 12-50 члеников, выпуклым наличником и развитым У-образным швом на голове. Ротовой аппарат грызущий, но с удлиненной лацинией. Обе пары крыльев, если развиты, перепончатые, переднегрудь слабая, нередко полускрытая. Ноги бегательные с 2-3-члениковыми лапками. Брюшко самки с полускрытым маленьким яйцекладом.

Ротовые органы с хорошо развитыми верхними челюстями и вместе с тем с сильно удлиненными, плотными внутренними лопастями нижних челюстей - лациниями, погруженными в голову; последние напоминают заднюю (внутреннюю) пару колющих щетинок равнокрылых (Homoptera) и полужесткокрылых (Hemiptera). Следовательно, у сеноедов ротовые органы совмещают в себе признаки двух надотрядов - ортоптероидных и гемиптероидных. Сходство с ортоптероидными сказывается также в многочленистости усиков у некоторых форм, в хорошо развитом У-образном эпикраниальном шве и в наличии яйцеклада.

Одни живут среди растений, особенно на деревьях и кустарниках, другие - в растительных остатках, на почве, под камнями, третьи - в домах, гнездах птиц и насекомых. Питаются растительными остатками, одноклеточными водорослями, плесневыми и другими грибами, лишайниками; отдельные виды вредят запасам продуктов, книгам, гербариям и коллекциям насекомых. Иногда встречаются в массе; бескрылые формы похожи на вшей, но быстро бегают. Некоторые, видимо, способны издавать звуки и имеют на задних тазиках шероховатую поверхность - терку - и рядом с ней площадку с тонкой кутикулой - зеркальце; это коксальный орган.

Известно свыше 1000 видов, особенно в тропиках и субтропиках; в СССР около 60 видов. Книжная вошь (Liposcelis divinatorius Müll., рис. 95, А) вредит в библиотеках. На деревьях обычны крылатые сеноеды из рода Amphigerontia (рис. 95, Б).

Рис. 95. Отряд сеноеды (по Бадоннелю): А - книжная вошь (Liposcelis divinatorius); Б - самец крылатого вида из рода Amphigerontia

Бескрылые паразиты птиц и отчасти млекопитающих; с уплощенным телом, большой, шире груди, головой, редуцированными глазами или без глаз, короткими 3-5-члениковыми усиками, грызущими, но специализованными ротовыми органами, переднегрудь явственная, ноги небольшие, однородные, с 1-2-члениковыми лапками, заканчивающимися парой или одним коготком; питаются производными кожи или кровью хозяев.

Тело маленькое или небольшое (0,5-11 мм), обычно в щетинках.

В строении ротовых органов есть черты своеобразия. Если верхние челюсти грызущего, вполне ортоптероидного характера, то нижние челюсти однолопастные, т. е. каждая из них не имеет разделения на пару жевательных лопастей; челюстные щупальца 4-члениковые или вполне отсутствуют, губные щупальца редуцированы до маленьких лопастей. Средне- и заднегрудь часто слиты в общий комплекс - птероторакс, так что грудь в целом кажется состоящей из двух сегментов. Дыхальца груди смещены на нижнюю сторону тела. Яйцевые трубочки паноистического типа, что отличает пухоедов от всех остальных гемиптероидных. По совокупности признаков сходны, с одной стороны, с сеноедами, с другой - со вшами.

Живут на перьях или волосах, либо на коже хозяев; отдельные виды живут даже в ротовой полости крупных птиц, становясь их эндопаразитами. Некоторые проворно бегают среди перьев. Яйца с крышечкой, открывающейся при вылуплении личинки; при откладке приклеиваются к частям пера или к волосу. Личинки линяют 3 раза, внешне сходны со взрослыми, но меньших размеров, слабее пигментированы и имеют иную хетотаксию. Весь цикл развития пухоедов завершается в 3-4 недели.

Питаются главным образом кожным эпидермисом и частицами пера, а также выделениями кожи и кровью, в частности, выступающей из ран. При сильном заражении причиняют беспокойство хозяину, ослабляют его и снижают устойчивость к заболеваниям; тем самым снижают продуктивность домашней птицы и других животных. Птицы стремятся избавиться от пухоедов путем "пыльных ванн". Собачий (Triehodectes canis Deg.) и кошачий (T. subrostratus N.) пухоеды могут быть переносчиками тыквовидного цепня, встречающегося иногда и у человека. Заражение пухоедами происходит при контакте хозяев, а также с помощью двукрылых-кровососов, к которым прикрепляются личинки. Обычно строго специализированы на хозяевах или заражают лишь близко родственные виды.

Известно до 2600 видов, из них с млекопитающих только около 300; все остальные - паразиты птиц. Число видов в СССР не установлено, вероятно, не менее 400. Делятся на 2-3 подотряда и ряд семейств. На курах куриный менопон (Menopon gallinae L.) и другие виды; на утках и гусях виды рода тринотон (Trinoton, рис. 96). На домашних млекопитающих ряд видов из рода Trichodectes, в частности, бычий пухоед (T. bovis L.).

Рис. 96. Отряд пухоеды. Пухоед тринотон (Trinoton luridum N.) с утки (по Благовещенскому)

Бескрылые паразиты млекопитающих; с уплощенным телом, небольшой головой с редуцированными глазами или без глаз, короткими 3-5-члениковыми усиками и колюще-сосущими ротовыми органами, грудные сегменты слиты, ноги короткие, цепкие с одночлениковой лапкой и непарным коготком; питаются кровью хозяев.

Тело маленькое (0,3-6 мм), покрыто волосками, щетинками и шипами. Ротовые органы в виде хоботка, в покое втянутого в голову и расположенного в специальной сумке под кишечником. Сумка может смещаться с помощью особых мышц вперед, что выдвигает хоботок из ротового отверстия; вокруг последнего располагается венчик из мелких зубчиков. При сосании происходит выворачивание окружности рта, зубчики выдвигаются наружу и зацепляются за кожу хозяина; тем самым создается опора для проникновения хоботка в кожу. При проколе в ранку проникает слюна, кровь разжижается, а сильная мускулатура глотки и ротовой полости обеспечивает их действие как насоса и всасывание крови. Ноги имеют специальное приспособление для фиксации на волосах хозяина: коготок сильный, подвижный и способен загибаться к концу голени, охватывая волос.

Генетически вши близки к пухоедам и часто объединялись с ними в общий отряд под различными названиями - ложнохоботных (Pseudorhynchota) и пр. Живут в волосяном покрове млекопитающих и питаются только кровью; платяная вошь может жить также на одежде человека. Яйца (гниды), как у пухоедов, также приклеиваются к волосам и одежде с помощью выделений придаточных половых желез. Личинки линяют 3 раза, сходны со взрослыми, отличаясь различной хетотаксией. Размножаются беспрерывно, все развитие у известных видов продолжается не менее 24 дней.

Роль вшей как паразитов двояка - они ослабляют хозяина и служат также переносчиками некоторых опасных болезней человека и животных. В отличие от остальных насекомых-паразитов теплокровных - клопов, блох и других, вши в течение всего цикла развития живут на хозяине, т. е. являются весьма специализованными, именно постоянными, или облигатными, паразитами, как правило, не могущими жить вне хозяина. Заражение вшами происходит обычно при контакте хозяев, а у человека также через одежду. Многие виды строго специализованы на хозяевах, другие могут жить на представителях разных родов.

Известно около 300 видов, в том числе в СССР до 40. Наиболее известный и изученный вид - человеческая вошь (Pediculus humanus L.), известная в двух формах: головной (P. humanus capitis Deg.), живущей только в волосах головы, и платяной (P. h. humanus L.) - в волосах туловища и на одежде. Долгое время они считались самостоятельными видами, но затем было показано, что отличия между ними не имеют абсолютного характера и связаны с условиями жизни; головная вошь, перенесенная на туловище и одежду, претерпевает изменения в сторону платяной; однако некоторые авторы оспаривают это. Человеческая вошь имеет большое эпидемиологическое значение как переносчик сыпного и возвратного тифа; она является спутником нищеты, голода, антисанитарных жилищных условий. Другой паразит человека - лобковая вошь, или площица (Phthirus pubis L.,), живет обычно на волосах лобка, инфекций не передает. Свиная вошь (Haematopinus suis L., рис. 97) паразитирует на домашней свинье, является переносчиком сибирской язвы, а также свиной лихорадки и чумы свиней. Ряд видов - паразитов грызунов - известны как переносчики туляремии.

Рис. 97. Отряд вши. Свиная вошь (Haematopinus suis), самка сверху (по Благовещенскому)

Внешне разнообразные наземные насекомые с малоподвижной скошенной головой, колюще-сосущими, лишенными челюстных и губных щупалец ротовыми органами в виде членистого хоботка, отходящего от задней части головы, крылья (если развиты) в покое сложены обычно крышеобразно, передняя пара, как правило, однородная, задняя пара иногда отсутствует; питаются клеточным соком растений, нередко образуют скопления, превращение может быть усложненным.

Сюда относятся цикадовые (Cicadinea), листоблошки (Psyllinea), алейродиды (Aleyrodinea), тли (Aphidinea) и кокциды (Coccinea). Все это внешне обычно несхожие насекомые, от мелких до крупных (певчие цикады). Хоботок обычно 3-членистый, но может быть и 1-2-членистым, подогнут под тело и направлен назад; его основание приближено к основанию передних ног и кажется, что он отходит из точки между ними или чуть перед ними (рис. 98, А). Сам членистый хоботок является весьма специализованным органом и по строению сходен с хоботком клопов (рис. 10, Б). Он состоит из 4 длинных колющих щетинок, вложенных в желобообразную членистую нижнюю губу. Колющие щетинки представляют собою видоизмененные верхние и нижние челюсти, плотно соединенные скользящими швами; снаружи располагаются верхние челюсти - мандибулы, внутри них - максиллы. Вдоль последних изнутри проходят два желоба, которые при складывании максилл образуют два канала - верхний для всасывания пищи, нижний - для выделения слюны. Эти щетинки составляют деятельную колющую часть; прокол ткани растения совершается только ею, причем по нижнему желобу в ранку нагнетается слюна, производящая изменение вязкости клеточного сока растений. Нижняя губа не участвует в проколе и составляет опорную часть хоботка; при проколе она только упирается в покровы растения, сгибаясь коленообразно назад. У некоторых тлей и кокцид колющая часть значительно длиннее нижней губы и иногда всего тела. Верхняя губа короткая, слабо развита, не участвует в образовании хоботка.

Рис. 98. Отряд равнокрылые. А - голова цикадки сбоку и расположение хоботка; Б - кишечник запятовидной щитовки (по Веберу и В. Кузнецову): х - хоботок, пк - передняя кишка (заштрихована горизонтально), фк - фильтрационная камера, срк - средняя кишка (обозначена точками), зк - задняя кишка (белый фон); стрелками показаны два пути движения пищи

Среднегрудь развита сильнее остальных сегментов груди, у крылатых форм обычно с сильно развитым треугольным щитком. Задние ноги у цикадовых и листоблошек прыгательные, но их прыгательная мускулатура располагается в тазиках; у некоторых тлей прыгательными могут быть передние ноги. Иногда ноги сильно укорочены или даже недоразвиты (часть тлей и кокцид, личинки алейродид). Тело часто покрыто восковыми выделениями в виде белого или окрашенного порошка, нитей или пластинок, а у кокцид - нередко прикрыто сверху щитком.

Очень своеобразно строение кишечника: конец передней кишки слит с концом средней или началом задней кишки, вследствие чего средняя кишка образует как бы выключенную петлю (рис. 98, Б). В месте слияния образуется фильтрационная камера, через которую вода с раствором Сахаров проникает в заднюю кишку, минуя среднюю, тогда как белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и идут в среднюю кишку. Считается, что таким путем кишечник избавляется от водного балласта и излишка Сахаров; сами же экскременты жидки и сладки, образуют на частях растений сладкий налет - медвяную росу, или падь. Последняя привлекает муравьев и пчел, а также сажистые грибки. Пчелы при сборе медвяной росы дают дурной падевый мед. Сажистые грибы покрывают листья черной пленкой - чернью, затрудняя дыхание и ассимиляцию растений. Выделение медвяной росы особенно значительно в жарком сухом климате.

Очень многие равнокрылые являются существенными вредителями растений; пожалуй, ни в одном другом отряде насекомых нот такого обилия вредных видов. Вред проявляется разнообразно: 1) путем высасывания клеточного сока, что приводит к ослаблению растения, снижению его продуктивности, а иногда и гибели; 2) образованием галлов; 3) загрязнением листьев и других органов растений сладкими выделениями, способствующими развитию черни или склеиванию частей растений; 4) переносом при сосании вирусных и других заболеваний растений; 5) надпиливанием молодых побегов яйцекладом при откладке яиц, что вызывает отмирание побега выше повреждения.

Мировая фауна состоит не менее чем из 30000 видов; в СССР водится более 4000. Отряд долгое время рассматривался лишь как подотряд общего с клопами отряда Hemiptera. Подразделяется на 3 серии: колеоринхи (Coleorrhyncha) - архаичные древние равнокрылые с почти плоскими в покое надкрыльями, уцелевшие в числе немногих видов лишь в Южном полушарии; цикадовые (Auchenorrhyncha)- очень подвижные насекомые с короткими 3-члениковыми усиками, кровлеобразно складывающимися крыльями и 3-члениковыми лапками; и стерноринхи (Sternorrhyncha) - менее активные, часто неподвижные или малоподвижные насекомые нередко с хорошо развитыми усиками, с 1-2-члениковыми лапками ног (листоблошки, алейродиды, тли и кокциды). Если придать этим трем сериям ранг подотрядов, тогда представители стерноринхов (листоблошки и др.) приобретают значение надсемейств. Другие авторы считают эти серии выше подотрядов; тогда представители серии стерноринхов приобретают ранг подотрядов, а серия цикадовых оказывается состоящей из единственного подотряда.

Ниже дается характеристика 5 основных подотрядов равнокрылых из серии цикадовых и стерноринхов. Что касается колеоринхов, то они совмещают в себе некоторые признаки как равнокрылых, так и клопов и, вероятно, близки к предкам тех и других.

Подотряд цикадовые (Cicadinea). Помимо очень коротких 3-члениковых усиков с концевой щетинкой и 3-члениковых лапок, отличаются еще прыгательными задними ногами и строением крыльев; они имеют не только продольные, но и поперечные жилки, а передняя пара нередко плотнее задней. Цикадовые весьма многочисленны среди травостоя разнообразных биоценозов, некоторые, например, певчие цикады (сем. Cicadidae), часто держатся на деревьях и кустарниках. В СССР водится, вероятно, до 2000 видов. Яйца обычно откладываются в стебли растений, которые для этой цели надпиливаются яйцекладом; тем самым растению причиняется вред. Личинки имеют 5 возрастов, сходны внешне и по образу жизни со взрослыми. У певчих цикад (и немногих других семейств) личинки живут в земле, имеют мощные роющие передние ноги и стадию покоя, возникающую перед переходом в фазу имаго. Личинки семейства пенниц (Aphrophoridae) живут на растениях в комке похожей на слюну пены ("кукушкины слезы").

Весь цикл развития продолжается обычно полгода - год, но у певчих цикад более длителен и у ряда северо-американских видов рода Magicicada достигает 17 лет, например у известной 17-летней цикады (M. septendecim L.). Певчие цикады отличаются также крупными размерами, имеют мощный звуковой аппарат на брюшке и также слуховой аппарат. Большинство других семейств представлено мелкими формами. Многие близкие виды и даже роды нередко различаются главным образом по строению гениталий самца.

Подразделяются на много семейств, объединяемых в 2 надсемейства: настоящие цикадовые (Cicadoidea) и фульгороиды (Fulgoroidea). Первые отличаются отсутствием тегул, или наплечников - выпуклых образований, прикрывающих основание надкрылий; у фульгорид такие наплечники есть. К настоящим цикадовым относятся упоминавшиеся выше семейство певчих цикад (Cicadidae, рис. 99, В) и семейство пенниц (Aphrophoridae), а также наиболее многочисленное семейство цикадок (Cicadellidae), к которым относятся вредящие хлебам хлебные цикадки из рода Psammotettix, розанная цикадка (Typhlocyba rosae L., рис. 99, А, Б), живущая на нижней стороне листьев розоцветных и плодовых и др. Среди фульгороид семейство дельфацид (Delphacidae) связано со злаками; к нему относится известный переносчик вируса закукливания злаков - темная цикадка (Calligypona striatella Fall, (marginata F.). К семейству циксиид (Cixiidae) относятся широко известные цикадки из рода Hyalesthes - переносчики вируса столбура пасленовых.

Рис. 99. Отряд равнокрылые, подотряд цикадовые: А - голова розанной цикадки спереди; Б - розанная цикадка сверху; В - певчая цикада из рода Tibicina (крылья справа удалены) (по Гаупту, Плотникову и ориг.): лб - лоб, гл - фасеточный глаз, ус - усик, нал - наличник

Подотряд листоблошки, или псиллиды (Psyllinea). Усики длинные, обычно 10-члениковые, крылья без поперечных жилок, но передняя пара с утолщенной жилкой по краю, ноги с утолщенными бедрами, короткие с 2-члениковыми лапками и парой коготков на конце, тело маленькое (1,5-5 мм); способны прыгать. Сравнительно небольшой подотряд; на земном шаре около 1500 видов, в СССР около 300, но псиллиды изучены пока еще недостаточно. Личинки уплощены, с крыловыми зачатками уже с I возраста, внешне мало сходны со взрослыми; имеют 5 возрастов, отличающихся не только размерами тела и величиной крыловых зачатков, но и числом члеников в усиках: в I возрасте их только 2, в V - может быть 7. Яйца у известных видов на коротком стебельке. В году развивается в зависимости от вида 1-5 поколений.

Нередко образуют на растениях массовые скопления. Большинство видов отличается узкой пищевой специализацией, являясь монофагами или узкими олигофагами. Некоторые виды сильно вредят. Личинки яблонной медяницы (Psylla mali Schm.) весной и в начале лета сосут на молодых побегах яблони, выделяют медвяную росу, сильно угнетая растение; на юге сходным образом вредит грушам грушевая медяница (P. pyricola Frst., рис. 100) и еще несколько видов. Другие виды могут повреждать травянистые растения, некоторые образуют галлы на листьях и стеблях ряда древесно-кустарниковых пород, отдельные виды переносят вирусные заболевания.

Рис. 100. Отряд равнокрылые, подотряд листоблошки. Грушевая медяница (Psylla pyricola) (по Гаупту)

Подотряд алейродиды, или белокрылки (Aleyrodinea). Усики 3-7-члениковые, крылья непрозрачные, ноги с тонкими бедрами, удлиненные, тело очень маленькое (обычно менее 2 мм), покрыто белой мучнистой пыльцой; внешне похожи на микроскопических молей, обычно не прыгают. Держатся чаще на нижней стороне листьев, особенно во влажных и тенистых местах; образуют скопления.

Мало изученная группа равнокрылых, ближе всего стоящая к листоблошкам. Развитие усложненное, типа гиперморфоза. Яйца на стебельке, укрепляемом на субстрате. Личинка имеет 4 возраста; в I возрасте она подвижна, с ногами и усиками, присасывается к растению, в последующих возрастах - неподвижна, имеет рудиментарные ноги и усики (рис. 101, Б). В IV возрасте личинка претерпевает сильные изменения - становится выпуклой, непрозрачной, покрывается сверху восковыми выделениями и часто называется куколкой, а ее покров - пупарием (рис. 101, В). Вначале эта "куколка" питается, но затем прекращает питание, приобретает зачатки имагинальных органов и после линьки превращается в крылатое, снабженное усиками и ногами взрослое насекомое (рис. 101, А). В течение года развивается одно или несколько поколений.

Рис. 101. Отряд равнокрылые, подотряд белокрылки (по Гаупту): А - взрослая белокрылка Aleyrodes sp.; Б - личинка кленовой белокрылки (Aleurochiton aceris); В - пупарий Siphonius dubiosus

Виды белокрылок различаются главным образом по строению пупария. Мировая фауна изучена плохо и очевидно многие виды еще не открыты, особенно в тропиках. В СССР, вероятно, не менее 30-40 видов, из них некоторые относятся к вредителям растений. Тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westw.) с зеленовато-белым пупарием вредит тепличным и комнатным растениям, а цитрусовая белокрылка (Dialeurodes citri R. et How.) сильно вредит цитрусовым на Черноморском побережье Кавказа, куда завезена из юго-восточной Азии.

Подотряд тли (Aphidinea). Усики 3-6-члениковые, их вершинный членик заканчивается острием, или шпицем, крылья, если есть, прозрачные, задняя пара меньше передней, брюшко по бокам V сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, тело нежное, маленькое (0,5-6 мм); живут колониями, часто бескрылы. Наряду с цикадовыми самая многочисленная группа равнокрылых; в СССР водится не менее 1500 видов, но известно пока около 1000.

Замечательны своей необычной биологией. В отличие от других равнокрылых, характеризуются резко выраженным полиморфизмом, сложным циклом развития с чередованием девственных поколений с обоеполым, живорождения с яйцерождением и миграциями крылатых особей с одного растения на другое. В изучение биологии и систематики тлей выдающийся вклад внес русский исследователь А. К. Мордвилко.

В цикле развития немигрирующих, т. е. однодомных тлей, различают следующие особенности: 1) зимовка обычно в фазе яйца на многолетних растениях или двулетниках (рис. 102, А); 2) весной отрождается бескрылая девственная самка-основательница, рождающая до 50-70 личинок, которые вскоре достигают взрослого состояния; 3) взрослые особи 2-го и ряда последующих поколений также бескрылы, также размножаются партеногенетически и живорождением, составляя поколения бескрылых девственниц (рис. 103, В); 4) в дальнейшем среди летних поколений появляются крылатые девственницы, или расселительницы (рис. 103, А), переселяющиеся на другое одноименное и родственное растение, образуя путем живорождения новую колонию тлей, 5) осенью из личинок возникает уже обоеполое поколение - самцы и яйцекладущие самки, последние откладывают несколько зимующих яиц.

Рис. 102. Отряд равнокрылые, подотряд тли. Зеленая яблонная тля (Aphis pomi) (по Невскому и Шапошникову): А - зимующие яйца на побеге яблони; Б - побег яблони с колонией тли и поврежденными листьями; В - бескрылая девственная самка

Рис. 103. Отряд равнокрылые, подотряд тли: А - крылатая девственная самка-расселительница; Б - бескрылая девственная самка (по Мордвилко): ус - усик, шп - его шпиц, пт - птеростигма, тр - соковые трубочки, хв - хвостик, хоб - хоботок

Следовательно, самка-основательница и последующие поколения бескрылых девственниц быстро создают на растении, где происходила зимовка яйца, обширную колонию тлей, сильно угнетающих растение, а крылатые расселительницы основывают такие колонии на других растениях. Имея, так сказать, разные жизненные задачи, бескрылые и крылатые девственницы в течение 10-20-летних поколений совместно создают огромную массу быстро расселяющихся тлей, заражающих все новые и новые растения. Как показали исследования, бескрылые и крылатые девственницы появляются при длинном фотопериоде и высокой температуре, а короткий фотопериод и пониженная температура, что бывает осенью, стимулируют появление яйцекладущих самок вместе с самцами. Завершение роста растений или истощение их массами бескрылых тлей сопровождается уменьшением содержания белков в клеточном соке и другими биохимическими изменениями, стимулирует образование крылатых расселительниц. Такой цикл развития характерен для капустной тли (Brevicoryne brassicae L.), зеленой яблонной тли (Aphis pomi Deg., рис. 102) и многих других однодомных видов.

Другую биологическую группу образуют мигрирующие, или разнодомные тли. На первичном растении-хозяине, где тот или иной вид существовал с самого начала своей эволюции, откладываются оплодотворенные зимующие яйца, из которых весной отрождается основательница и далее развивается 1-2 поколения девственниц; последнее из них - крылатые эмигранты, переселяющиеся на вторичное растение, где возникает ряд летних поколений девственниц-переселенцев; затем осенью здесь появляются крылатые самки-полоноски, возвращающиеся на первичные растения, где они дают обоеполое поколение, и цикл завершается откладкой оплодотворенных яиц. К числу мигрирующих тлей относятся бобовая, или свекловичная тля (Aphis fabae Scop.), вначале развивающаяся на бересклете и калине, а летом - на конских бобах, свекле и других растениях; черемуховая тля (Rhopalosiphum padi L.) вначале развивается на черемухе, а летние девственные поколения на злаках.

Особую группу образуют те мигрирующие тли, у которых выпал первичный хозяин и их развитие протекает исключительно на вторичных растениях, т. е. девственным путем; такие тли получили название неполноциклых, или аналоцикличных. К их числу у нас относится серьезный вредитель яблони - кровяная тля (Eriosoma lanigerum Hausm.), завезенная в Европу из США около 150 лет назад. У себя на родине это мигрирующий двудомный вид; его основное растение - американский вяз, с которого летом происходит миграция на яблоню и другие плодовые. В Европу были завезены с яблоней летние девственные поколения, а обоеполое зимнее поколение выпало вследствие отсутствия американского вяза; вид стал в Европе неполноциклым. Другой вид - табачная, или персиковая тля (Myzodes persicae Sulz.), на ю