Надотряд гемиптероидные (Hemipteroidea) [1966 Бей-Биенко Г.Я.

Ротовой аппарат сосущий, либо специализованный грызущий. Передние крылья с тенденцией к преобладанию над задними, нередко играют основную роль в полете, задняя пара иногда совсем отсутствует. Брюшко без церков и грифельков. Брюшная нервная цепочка сконцентрирована, брюшко без ганглия или лишь с одним ганглием, яйцевые трубочки политрофического или телотрофического типа (лишь у пухоедов паноистического типа), мальпигивы сосуды в числе 2-6. Превращение иногда усложненное (гиперморфоз). По тенденции к преобладанию в полете передних крыльев и их мускулатуре гемиптероидные являются в основном переднемоторными с тенденцией к функциональной двукрылости; в некоторых случаях задние крылья полностью утрачиваются (самцы кокцид) и насекомое становится морфологически двукрылым. Ротовые органы лишь в отрядах сеноедов (Psocoptera) и пухоедов (Mallophaga) еще грызущего типа, но уже с чертами специализации. Для всех характерно отсутствие глазков в фазе личинки, даже если глазки есть во взрослой фазе. Утрачена или ослаблена метамерия ряда органов; особенно это проявляется в строении ротового аппарата, в уменьшении числа члеников усиков, числа ганглиев брюшной нервной цепочки и числа мальпигиевых сосудов.

Наблюдаются и другие формы олигомеризации, например сокращение числа сегментов брюшка у самок кокцид.

Подразделяется на следующие 6 отрядов: сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, клопы, трипсы.

Небольшие или мелкие насекомые с нитевидными усиками из 12-50 члеников, выпуклым наличником и развитым У-образным швом на голове. Ротовой аппарат грызущий, но с удлиненной лацинией. Обе пары крыльев, если развиты, перепончатые, переднегрудь слабая, нередко полускрытая. Ноги бегательные с 2-3-члениковыми лапками. Брюшко самки с полускрытым маленьким яйцекладом.

Ротовые органы с хорошо развитыми верхними челюстями и вместе с тем с сильно удлиненными, плотными внутренними лопастями нижних челюстей - лациниями, погруженными в голову; последние напоминают заднюю (внутреннюю) пару колющих щетинок равнокрылых (Homoptera) и полужесткокрылых (Hemiptera). Следовательно, у сеноедов ротовые органы совмещают в себе признаки двух надотрядов - ортоптероидных и гемиптероидных. Сходство с ортоптероидными сказывается также в многочленистости усиков у некоторых форм, в хорошо развитом У-образном эпикраниальном шве и в наличии яйцеклада.

Одни живут среди растений, особенно на деревьях и кустарниках, другие - в растительных остатках, на почве, под камнями, третьи - в домах, гнездах птиц и насекомых. Питаются растительными остатками, одноклеточными водорослями, плесневыми и другими грибами, лишайниками; отдельные виды вредят запасам продуктов, книгам, гербариям и коллекциям насекомых. Иногда встречаются в массе; бескрылые формы похожи на вшей, но быстро бегают. Некоторые, видимо, способны издавать звуки и имеют на задних тазиках шероховатую поверхность - терку - и рядом с ней площадку с тонкой кутикулой - зеркальце; это коксальный орган.

Известно свыше 1000 видов, особенно в тропиках и субтропиках; в СССР около 60 видов. Книжная вошь (Liposcelis divinatorius Müll., рис. 95, А) вредит в библиотеках. На деревьях обычны крылатые сеноеды из рода Amphigerontia (рис. 95, Б).

Рис. 95. Отряд сеноеды (по Бадоннелю): А - книжная вошь (Liposcelis divinatorius); Б - самец крылатого вида из рода Amphigerontia

Бескрылые паразиты птиц и отчасти млекопитающих; с уплощенным телом, большой, шире груди, головой, редуцированными глазами или без глаз, короткими 3-5-члениковыми усиками, грызущими, но специализованными ротовыми органами, переднегрудь явственная, ноги небольшие, однородные, с 1-2-члениковыми лапками, заканчивающимися парой или одним коготком; питаются производными кожи или кровью хозяев.

Тело маленькое или небольшое (0,5-11 мм), обычно в щетинках.

В строении ротовых органов есть черты своеобразия. Если верхние челюсти грызущего, вполне ортоптероидного характера, то нижние челюсти однолопастные, т. е. каждая из них не имеет разделения на пару жевательных лопастей; челюстные щупальца 4-члениковые или вполне отсутствуют, губные щупальца редуцированы до маленьких лопастей. Средне- и заднегрудь часто слиты в общий комплекс - птероторакс, так что грудь в целом кажется состоящей из двух сегментов. Дыхальца груди смещены на нижнюю сторону тела. Яйцевые трубочки паноистического типа, что отличает пухоедов от всех остальных гемиптероидных. По совокупности признаков сходны, с одной стороны, с сеноедами, с другой - со вшами.

Живут на перьях или волосах, либо на коже хозяев; отдельные виды живут даже в ротовой полости крупных птиц, становясь их эндопаразитами. Некоторые проворно бегают среди перьев. Яйца с крышечкой, открывающейся при вылуплении личинки; при откладке приклеиваются к частям пера или к волосу. Личинки линяют 3 раза, внешне сходны со взрослыми, но меньших размеров, слабее пигментированы и имеют иную хетотаксию. Весь цикл развития пухоедов завершается в 3-4 недели.

Питаются главным образом кожным эпидермисом и частицами пера, а также выделениями кожи и кровью, в частности, выступающей из ран. При сильном заражении причиняют беспокойство хозяину, ослабляют его и снижают устойчивость к заболеваниям; тем самым снижают продуктивность домашней птицы и других животных. Птицы стремятся избавиться от пухоедов путем "пыльных ванн". Собачий (Triehodectes canis Deg.) и кошачий (T. subrostratus N.) пухоеды могут быть переносчиками тыквовидного цепня, встречающегося иногда и у человека. Заражение пухоедами происходит при контакте хозяев, а также с помощью двукрылых-кровососов, к которым прикрепляются личинки. Обычно строго специализированы на хозяевах или заражают лишь близко родственные виды.

Известно до 2600 видов, из них с млекопитающих только около 300; все остальные - паразиты птиц. Число видов в СССР не установлено, вероятно, не менее 400. Делятся на 2-3 подотряда и ряд семейств. На курах куриный менопон (Menopon gallinae L.) и другие виды; на утках и гусях виды рода тринотон (Trinoton, рис. 96). На домашних млекопитающих ряд видов из рода Trichodectes, в частности, бычий пухоед (T. bovis L.).

Рис. 96. Отряд пухоеды. Пухоед тринотон (Trinoton luridum N.) с утки (по Благовещенскому)

Бескрылые паразиты млекопитающих; с уплощенным телом, небольшой головой с редуцированными глазами или без глаз, короткими 3-5-члениковыми усиками и колюще-сосущими ротовыми органами, грудные сегменты слиты, ноги короткие, цепкие с одночлениковой лапкой и непарным коготком; питаются кровью хозяев.

Тело маленькое (0,3-6 мм), покрыто волосками, щетинками и шипами. Ротовые органы в виде хоботка, в покое втянутого в голову и расположенного в специальной сумке под кишечником. Сумка может смещаться с помощью особых мышц вперед, что выдвигает хоботок из ротового отверстия; вокруг последнего располагается венчик из мелких зубчиков. При сосании происходит выворачивание окружности рта, зубчики выдвигаются наружу и зацепляются за кожу хозяина; тем самым создается опора для проникновения хоботка в кожу. При проколе в ранку проникает слюна, кровь разжижается, а сильная мускулатура глотки и ротовой полости обеспечивает их действие как насоса и всасывание крови. Ноги имеют специальное приспособление для фиксации на волосах хозяина: коготок сильный, подвижный и способен загибаться к концу голени, охватывая волос.

Генетически вши близки к пухоедам и часто объединялись с ними в общий отряд под различными названиями - ложнохоботных (Pseudorhynchota) и пр. Живут в волосяном покрове млекопитающих и питаются только кровью; платяная вошь может жить также на одежде человека. Яйца (гниды), как у пухоедов, также приклеиваются к волосам и одежде с помощью выделений придаточных половых желез. Личинки линяют 3 раза, сходны со взрослыми, отличаясь различной хетотаксией. Размножаются беспрерывно, все развитие у известных видов продолжается не менее 24 дней.

Роль вшей как паразитов двояка - они ослабляют хозяина и служат также переносчиками некоторых опасных болезней человека и животных. В отличие от остальных насекомых-паразитов теплокровных - клопов, блох и других, вши в течение всего цикла развития живут на хозяине, т. е. являются весьма специализованными, именно постоянными, или облигатными, паразитами, как правило, не могущими жить вне хозяина. Заражение вшами происходит обычно при контакте хозяев, а у человека также через одежду. Многие виды строго специализованы на хозяевах, другие могут жить на представителях разных родов.

Известно около 300 видов, в том числе в СССР до 40. Наиболее известный и изученный вид - человеческая вошь (Pediculus humanus L.), известная в двух формах: головной (P. humanus capitis Deg.), живущей только в волосах головы, и платяной (P. h. humanus L.) - в волосах туловища и на одежде. Долгое время они считались самостоятельными видами, но затем было показано, что отличия между ними не имеют абсолютного характера и связаны с условиями жизни; головная вошь, перенесенная на туловище и одежду, претерпевает изменения в сторону платяной; однако некоторые авторы оспаривают это. Человеческая вошь имеет большое эпидемиологическое значение как переносчик сыпного и возвратного тифа; она является спутником нищеты, голода, антисанитарных жилищных условий. Другой паразит человека - лобковая вошь, или площица (Phthirus pubis L.,), живет обычно на волосах лобка, инфекций не передает. Свиная вошь (Haematopinus suis L., рис. 97) паразитирует на домашней свинье, является переносчиком сибирской язвы, а также свиной лихорадки и чумы свиней. Ряд видов - паразитов грызунов - известны как переносчики туляремии.

Рис. 97. Отряд вши. Свиная вошь (Haematopinus suis), самка сверху (по Благовещенскому)

Внешне разнообразные наземные насекомые с малоподвижной скошенной головой, колюще-сосущими, лишенными челюстных и губных щупалец ротовыми органами в виде членистого хоботка, отходящего от задней части головы, крылья (если развиты) в покое сложены обычно крышеобразно, передняя пара, как правило, однородная, задняя пара иногда отсутствует; питаются клеточным соком растений, нередко образуют скопления, превращение может быть усложненным.

Сюда относятся цикадовые (Cicadinea), листоблошки (Psyllinea), алейродиды (Aleyrodinea), тли (Aphidinea) и кокциды (Coccinea). Все это внешне обычно несхожие насекомые, от мелких до крупных (певчие цикады). Хоботок обычно 3-членистый, но может быть и 1-2-членистым, подогнут под тело и направлен назад; его основание приближено к основанию передних ног и кажется, что он отходит из точки между ними или чуть перед ними (рис. 98, А). Сам членистый хоботок является весьма специализованным органом и по строению сходен с хоботком клопов (рис. 10, Б). Он состоит из 4 длинных колющих щетинок, вложенных в желобообразную членистую нижнюю губу. Колющие щетинки представляют собою видоизмененные верхние и нижние челюсти, плотно соединенные скользящими швами; снаружи располагаются верхние челюсти - мандибулы, внутри них - максиллы. Вдоль последних изнутри проходят два желоба, которые при складывании максилл образуют два канала - верхний для всасывания пищи, нижний - для выделения слюны. Эти щетинки составляют деятельную колющую часть; прокол ткани растения совершается только ею, причем по нижнему желобу в ранку нагнетается слюна, производящая изменение вязкости клеточного сока растений. Нижняя губа не участвует в проколе и составляет опорную часть хоботка; при проколе она только упирается в покровы растения, сгибаясь коленообразно назад. У некоторых тлей и кокцид колющая часть значительно длиннее нижней губы и иногда всего тела. Верхняя губа короткая, слабо развита, не участвует в образовании хоботка.

Рис. 98. Отряд равнокрылые. А - голова цикадки сбоку и расположение хоботка; Б - кишечник запятовидной щитовки (по Веберу и В. Кузнецову): х - хоботок, пк - передняя кишка (заштрихована горизонтально), фк - фильтрационная камера, срк - средняя кишка (обозначена точками), зк - задняя кишка (белый фон); стрелками показаны два пути движения пищи

Среднегрудь развита сильнее остальных сегментов груди, у крылатых форм обычно с сильно развитым треугольным щитком. Задние ноги у цикадовых и листоблошек прыгательные, но их прыгательная мускулатура располагается в тазиках; у некоторых тлей прыгательными могут быть передние ноги. Иногда ноги сильно укорочены или даже недоразвиты (часть тлей и кокцид, личинки алейродид). Тело часто покрыто восковыми выделениями в виде белого или окрашенного порошка, нитей или пластинок, а у кокцид - нередко прикрыто сверху щитком.

Очень своеобразно строение кишечника: конец передней кишки слит с концом средней или началом задней кишки, вследствие чего средняя кишка образует как бы выключенную петлю (рис. 98, Б). В месте слияния образуется фильтрационная камера, через которую вода с раствором Сахаров проникает в заднюю кишку, минуя среднюю, тогда как белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и идут в среднюю кишку. Считается, что таким путем кишечник избавляется от водного балласта и излишка Сахаров; сами же экскременты жидки и сладки, образуют на частях растений сладкий налет - медвяную росу, или падь. Последняя привлекает муравьев и пчел, а также сажистые грибки. Пчелы при сборе медвяной росы дают дурной падевый мед. Сажистые грибы покрывают листья черной пленкой - чернью, затрудняя дыхание и ассимиляцию растений. Выделение медвяной росы особенно значительно в жарком сухом климате.

Очень многие равнокрылые являются существенными вредителями растений; пожалуй, ни в одном другом отряде насекомых нот такого обилия вредных видов. Вред проявляется разнообразно: 1) путем высасывания клеточного сока, что приводит к ослаблению растения, снижению его продуктивности, а иногда и гибели; 2) образованием галлов; 3) загрязнением листьев и других органов растений сладкими выделениями, способствующими развитию черни или склеиванию частей растений; 4) переносом при сосании вирусных и других заболеваний растений; 5) надпиливанием молодых побегов яйцекладом при откладке яиц, что вызывает отмирание побега выше повреждения.

Мировая фауна состоит не менее чем из 30000 видов; в СССР водится более 4000. Отряд долгое время рассматривался лишь как подотряд общего с клопами отряда Hemiptera. Подразделяется на 3 серии: колеоринхи (Coleorrhyncha) - архаичные древние равнокрылые с почти плоскими в покое надкрыльями, уцелевшие в числе немногих видов лишь в Южном полушарии; цикадовые (Auchenorrhyncha)- очень подвижные насекомые с короткими 3-члениковыми усиками, кровлеобразно складывающимися крыльями и 3-члениковыми лапками; и стерноринхи (Sternorrhyncha) - менее активные, часто неподвижные или малоподвижные насекомые нередко с хорошо развитыми усиками, с 1-2-члениковыми лапками ног (листоблошки, алейродиды, тли и кокциды). Если придать этим трем сериям ранг подотрядов, тогда представители стерноринхов (листоблошки и др.) приобретают значение надсемейств. Другие авторы считают эти серии выше подотрядов; тогда представители серии стерноринхов приобретают ранг подотрядов, а серия цикадовых оказывается состоящей из единственного подотряда.

Ниже дается характеристика 5 основных подотрядов равнокрылых из серии цикадовых и стерноринхов. Что касается колеоринхов, то они совмещают в себе некоторые признаки как равнокрылых, так и клопов и, вероятно, близки к предкам тех и других.

Подотряд цикадовые (Cicadinea). Помимо очень коротких 3-члениковых усиков с концевой щетинкой и 3-члениковых лапок, отличаются еще прыгательными задними ногами и строением крыльев; они имеют не только продольные, но и поперечные жилки, а передняя пара нередко плотнее задней. Цикадовые весьма многочисленны среди травостоя разнообразных биоценозов, некоторые, например, певчие цикады (сем. Cicadidae), часто держатся на деревьях и кустарниках. В СССР водится, вероятно, до 2000 видов. Яйца обычно откладываются в стебли растений, которые для этой цели надпиливаются яйцекладом; тем самым растению причиняется вред. Личинки имеют 5 возрастов, сходны внешне и по образу жизни со взрослыми. У певчих цикад (и немногих других семейств) личинки живут в земле, имеют мощные роющие передние ноги и стадию покоя, возникающую перед переходом в фазу имаго. Личинки семейства пенниц (Aphrophoridae) живут на растениях в комке похожей на слюну пены ("кукушкины слезы").

Весь цикл развития продолжается обычно полгода - год, но у певчих цикад более длителен и у ряда северо-американских видов рода Magicicada достигает 17 лет, например у известной 17-летней цикады (M. septendecim L.). Певчие цикады отличаются также крупными размерами, имеют мощный звуковой аппарат на брюшке и также слуховой аппарат. Большинство других семейств представлено мелкими формами. Многие близкие виды и даже роды нередко различаются главным образом по строению гениталий самца.

Подразделяются на много семейств, объединяемых в 2 надсемейства: настоящие цикадовые (Cicadoidea) и фульгороиды (Fulgoroidea). Первые отличаются отсутствием тегул, или наплечников - выпуклых образований, прикрывающих основание надкрылий; у фульгорид такие наплечники есть. К настоящим цикадовым относятся упоминавшиеся выше семейство певчих цикад (Cicadidae, рис. 99, В) и семейство пенниц (Aphrophoridae), а также наиболее многочисленное семейство цикадок (Cicadellidae), к которым относятся вредящие хлебам хлебные цикадки из рода Psammotettix, розанная цикадка (Typhlocyba rosae L., рис. 99, А, Б), живущая на нижней стороне листьев розоцветных и плодовых и др. Среди фульгороид семейство дельфацид (Delphacidae) связано со злаками; к нему относится известный переносчик вируса закукливания злаков - темная цикадка (Calligypona striatella Fall, (marginata F.). К семейству циксиид (Cixiidae) относятся широко известные цикадки из рода Hyalesthes - переносчики вируса столбура пасленовых.

Рис. 99. Отряд равнокрылые, подотряд цикадовые: А - голова розанной цикадки спереди; Б - розанная цикадка сверху; В - певчая цикада из рода Tibicina (крылья справа удалены) (по Гаупту, Плотникову и ориг.): лб - лоб, гл - фасеточный глаз, ус - усик, нал - наличник

Подотряд листоблошки, или псиллиды (Psyllinea). Усики длинные, обычно 10-члениковые, крылья без поперечных жилок, но передняя пара с утолщенной жилкой по краю, ноги с утолщенными бедрами, короткие с 2-члениковыми лапками и парой коготков на конце, тело маленькое (1,5-5 мм); способны прыгать. Сравнительно небольшой подотряд; на земном шаре около 1500 видов, в СССР около 300, но псиллиды изучены пока еще недостаточно. Личинки уплощены, с крыловыми зачатками уже с I возраста, внешне мало сходны со взрослыми; имеют 5 возрастов, отличающихся не только размерами тела и величиной крыловых зачатков, но и числом члеников в усиках: в I возрасте их только 2, в V - может быть 7. Яйца у известных видов на коротком стебельке. В году развивается в зависимости от вида 1-5 поколений.

Нередко образуют на растениях массовые скопления. Большинство видов отличается узкой пищевой специализацией, являясь монофагами или узкими олигофагами. Некоторые виды сильно вредят. Личинки яблонной медяницы (Psylla mali Schm.) весной и в начале лета сосут на молодых побегах яблони, выделяют медвяную росу, сильно угнетая растение; на юге сходным образом вредит грушам грушевая медяница (P. pyricola Frst., рис. 100) и еще несколько видов. Другие виды могут повреждать травянистые растения, некоторые образуют галлы на листьях и стеблях ряда древесно-кустарниковых пород, отдельные виды переносят вирусные заболевания.

Рис. 100. Отряд равнокрылые, подотряд листоблошки. Грушевая медяница (Psylla pyricola) (по Гаупту)

Подотряд алейродиды, или белокрылки (Aleyrodinea). Усики 3-7-члениковые, крылья непрозрачные, ноги с тонкими бедрами, удлиненные, тело очень маленькое (обычно менее 2 мм), покрыто белой мучнистой пыльцой; внешне похожи на микроскопических молей, обычно не прыгают. Держатся чаще на нижней стороне листьев, особенно во влажных и тенистых местах; образуют скопления.

Мало изученная группа равнокрылых, ближе всего стоящая к листоблошкам. Развитие усложненное, типа гиперморфоза. Яйца на стебельке, укрепляемом на субстрате. Личинка имеет 4 возраста; в I возрасте она подвижна, с ногами и усиками, присасывается к растению, в последующих возрастах - неподвижна, имеет рудиментарные ноги и усики (рис. 101, Б). В IV возрасте личинка претерпевает сильные изменения - становится выпуклой, непрозрачной, покрывается сверху восковыми выделениями и часто называется куколкой, а ее покров - пупарием (рис. 101, В). Вначале эта "куколка" питается, но затем прекращает питание, приобретает зачатки имагинальных органов и после линьки превращается в крылатое, снабженное усиками и ногами взрослое насекомое (рис. 101, А). В течение года развивается одно или несколько поколений.

Рис. 101. Отряд равнокрылые, подотряд белокрылки (по Гаупту): А - взрослая белокрылка Aleyrodes sp.; Б - личинка кленовой белокрылки (Aleurochiton aceris); В - пупарий Siphonius dubiosus

Виды белокрылок различаются главным образом по строению пупария. Мировая фауна изучена плохо и очевидно многие виды еще не открыты, особенно в тропиках. В СССР, вероятно, не менее 30-40 видов, из них некоторые относятся к вредителям растений. Тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westw.) с зеленовато-белым пупарием вредит тепличным и комнатным растениям, а цитрусовая белокрылка (Dialeurodes citri R. et How.) сильно вредит цитрусовым на Черноморском побережье Кавказа, куда завезена из юго-восточной Азии.

Подотряд тли (Aphidinea). Усики 3-6-члениковые, их вершинный членик заканчивается острием, или шпицем, крылья, если есть, прозрачные, задняя пара меньше передней, брюшко по бокам V сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, тело нежное, маленькое (0,5-6 мм); живут колониями, часто бескрылы. Наряду с цикадовыми самая многочисленная группа равнокрылых; в СССР водится не менее 1500 видов, но известно пока около 1000.

Замечательны своей необычной биологией. В отличие от других равнокрылых, характеризуются резко выраженным полиморфизмом, сложным циклом развития с чередованием девственных поколений с обоеполым, живорождения с яйцерождением и миграциями крылатых особей с одного растения на другое. В изучение биологии и систематики тлей выдающийся вклад внес русский исследователь А. К. Мордвилко.

В цикле развития немигрирующих, т. е. однодомных тлей, различают следующие особенности: 1) зимовка обычно в фазе яйца на многолетних растениях или двулетниках (рис. 102, А); 2) весной отрождается бескрылая девственная самка-основательница, рождающая до 50-70 личинок, которые вскоре достигают взрослого состояния; 3) взрослые особи 2-го и ряда последующих поколений также бескрылы, также размножаются партеногенетически и живорождением, составляя поколения бескрылых девственниц (рис. 103, В); 4) в дальнейшем среди летних поколений появляются крылатые девственницы, или расселительницы (рис. 103, А), переселяющиеся на другое одноименное и родственное растение, образуя путем живорождения новую колонию тлей, 5) осенью из личинок возникает уже обоеполое поколение - самцы и яйцекладущие самки, последние откладывают несколько зимующих яиц.

Рис. 102. Отряд равнокрылые, подотряд тли. Зеленая яблонная тля (Aphis pomi) (по Невскому и Шапошникову): А - зимующие яйца на побеге яблони; Б - побег яблони с колонией тли и поврежденными листьями; В - бескрылая девственная самка

Рис. 103. Отряд равнокрылые, подотряд тли: А - крылатая девственная самка-расселительница; Б - бескрылая девственная самка (по Мордвилко): ус - усик, шп - его шпиц, пт - птеростигма, тр - соковые трубочки, хв - хвостик, хоб - хоботок

Следовательно, самка-основательница и последующие поколения бескрылых девственниц быстро создают на растении, где происходила зимовка яйца, обширную колонию тлей, сильно угнетающих растение, а крылатые расселительницы основывают такие колонии на других растениях. Имея, так сказать, разные жизненные задачи, бескрылые и крылатые девственницы в течение 10-20-летних поколений совместно создают огромную массу быстро расселяющихся тлей, заражающих все новые и новые растения. Как показали исследования, бескрылые и крылатые девственницы появляются при длинном фотопериоде и высокой температуре, а короткий фотопериод и пониженная температура, что бывает осенью, стимулируют появление яйцекладущих самок вместе с самцами. Завершение роста растений или истощение их массами бескрылых тлей сопровождается уменьшением содержания белков в клеточном соке и другими биохимическими изменениями, стимулирует образование крылатых расселительниц. Такой цикл развития характерен для капустной тли (Brevicoryne brassicae L.), зеленой яблонной тли (Aphis pomi Deg., рис. 102) и многих других однодомных видов.

Другую биологическую группу образуют мигрирующие, или разнодомные тли. На первичном растении-хозяине, где тот или иной вид существовал с самого начала своей эволюции, откладываются оплодотворенные зимующие яйца, из которых весной отрождается основательница и далее развивается 1-2 поколения девственниц; последнее из них - крылатые эмигранты, переселяющиеся на вторичное растение, где возникает ряд летних поколений девственниц-переселенцев; затем осенью здесь появляются крылатые самки-полоноски, возвращающиеся на первичные растения, где они дают обоеполое поколение, и цикл завершается откладкой оплодотворенных яиц. К числу мигрирующих тлей относятся бобовая, или свекловичная тля (Aphis fabae Scop.), вначале развивающаяся на бересклете и калине, а летом - на конских бобах, свекле и других растениях; черемуховая тля (Rhopalosiphum padi L.) вначале развивается на черемухе, а летние девственные поколения на злаках.

Особую группу образуют те мигрирующие тли, у которых выпал первичный хозяин и их развитие протекает исключительно на вторичных растениях, т. е. девственным путем; такие тли получили название неполноциклых, или аналоцикличных. К их числу у нас относится серьезный вредитель яблони - кровяная тля (Eriosoma lanigerum Hausm.), завезенная в Европу из США около 150 лет назад. У себя на родине это мигрирующий двудомный вид; его основное растение - американский вяз, с которого летом происходит миграция на яблоню и другие плодовые. В Европу были завезены с яблоней летние девственные поколения, а обоеполое зимнее поколение выпало вследствие отсутствия американского вяза; вид стал в Европе неполноциклым. Другой вид - табачная, или персиковая тля (Myzodes persicae Sulz.), на юге, где произрастает персик, является двудомным видом; зимнее обоеполое поколение развивается на персике, а летние девственные поколения - на многих травянистых растениях. В более северных местах, где нет персика, а также в теплицах и домах обоеполое поколение выпадает, и вид представлен только девственными переселенцами. Очевидно, что зимовка этих видов происходит не в фазе яйца, а во взрослом или личиночном состоянии.

Помимо указанных трех биологических циклов тлей, возможны и другие циклы, либо переходные состояния. Например, упомянутая выше свекловичная, или бобовая тля не является строго мигрирующим видом и может закончить весь годичный цикл на первичном растении - жасмине; следовательно, этот вид может быть и факультативно мигрирующим. У очень опасного вредителя - виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii Fitch; прежде была известна под названием Phylloxera vastatrix Planch.) вместо смены растений-хозяев происходит миграция с надземных частей на корни виноградной лозы; на корнях развиваются только девственные самки, часть из них выходит на поверхность, откладывает яйца, из которых развивается обоеполое поколение, дающее зимние оплодотворенные яйца; весной из этих яиц развивается ряд летних девственных поколений, образующих галлы на листьях, но часть особей уходит в землю и дает начало корневой форме. Такой цикл возможен только на американских видах лоз, являющихся коренными кормовыми растениями филлоксеры на ее родине в США; на европейских лозах она никогда до завоза ее в Европу не жила и не дает листовой формы.

Тли ряда видов выделяют через кожные железы воскоподобное вещество, покрывающее тело в виде порошка или нитей. Но особенно характерны для тлей сладкие экскременты, покрывающие зараженные части растений. Тли заселяют на растениях обычно молодые растущие побеги и листву, клеточный сок которых богат белками, немногие виды живут на корнях, другие образуют галлы. Нередко тли образуют массовые скопления и в этом случае причиняют большой вред растениям - сильно угнетают их, ослабляют рост и снижают продуктивность; образование черни еще более ухудшает состояние растений. На хлопчатнике хлопковая (Doralis frangulae Kalt.) и другие виды тлей осенью переходят с вегетативных частей на коробочки, загрязняют и склеивают волокна сладкими выделениями, что привлекает сажистые грибки и бактерий; последние вместе с грибками начинают разрушать и волокно, возникает особая болезнь - шира хлопчатника; резко снижается качество волокна, создаются затруднения при его переработке на заводах.

Подотряд делится на 2 надсемейства: собственно тлей (Aphidoidea) и хермесовых (Adelgoidea); к первому относятся все упомянутые виды, кроме филлоксеры. Некоторые авторы считают эти надсемейства лишь семействами. Среди хермесовых различают семейство филлоксер (Phylloxeridae), к которому относится и виноградная филлоксера, а также семейство хермесов (Adelgidae); последние живут только на хвойных (рис. 104).

Рис. 104. Отряд равнокрылые, подотряд тли. Самки еловолиственичного хермеса (Adelges laricis Vail.) среди отложенных яиц на лиственнице весной (по Холодковскому): х - самка хермеса среди отложенных яиц

Подотряд кокциды, или червецы и щитовки (Coccinea). Отличаются резким половым диморфизмом: самцы с одной парой крыльев и хорошо развитыми усиками и ногами, самки бескрылы, часто с редуцированными ногами, нередко прикрыты щитком или покрыты восковыми выделениями, лапки ног у обоих полов с одним коготком.

Самая специализированная группа в отряде равнокрылых, отличающаяся малой подвижностью или даже полной неподвижностью личинок и самок; многие виды в течение большей части жизни живут как неподвижные, присосавшиеся к растению паразиты. Вследствие этого тело самок кокцид претерпело сильную деградацию: сегментация тела частью утрачена и исчезло ясное подразделение на голову, грудь и брюшко, утрачены также крылья, ноги имеют на лапках лишь по одному коготку и нередко вместе с усиками претерпевают различную редукцию - иногда у щитовок ноги отсутствуют, а усики сведены к одночлениковому бугорку. Ротовой аппарат самки и личинок сдвинут назад и расположен между первой парой ног; его колющие щетинки длинные, образуют петлю и нередко длиннее тела. Брюшко у большинства семейств кокцид лишено дыхалец и тогда на теле сохраняется всего лишь две пары грудных дыхалец. Разнообразны на теле воскоотделительные железы, секрет которых идет на образование защитного покрова или яйцевого мешка. Например, представители семейства мучнистых червецов (Pseudococcidae, рис. 105) покрыты порошкообразным налетом, напоминающим муку.

Рис. 105. Отряд равнокрылые, подотряд кокциды. Цитрусовый мучнистый червей (Pseudococcus gahani Green), взрослая самка (по Борхсениусу)

В период яйцекладки самки из семейств мучнистых и гигантских червецов (Margarodidae), а также из семейства ложнощитовок (Coccidae) выделяют ватообразный или иного типа яйцевой мешок; он иногда прикрывает все тело (рис. 106, В) или значительную его часть. У представителей семейства ложнощитовок верхняя часть тела выделяет восковое пластинчатое образование, неотделимое от тела, либо их спина сильно уплотняется. Наконец в семействе щитовок (Diaspididae, рис. 106, Г) тело прикрыто легко отделяющимся щитком, образованным обычно из 1-2 личиночных шкурок с добавлением секреторной части. Виды тропического семейства лаковых червецов (Lacciferidae) выделяют в обилии лак, играющий также роль защитного покрова.

Что касается самцов, то они малы, лишены ротовых органов и, следовательно, во взрослой фазе не питаются. Весьма своеобразной их чертой является двукрылость, так как задние крылья редуцированы, превращены в жужжальца (рис. 106, А). Развитие самцов усложнено и сопровождается прохождением в конце личиночной жизни двух нимфальных возрастов; нимфы имеют зачатки крыльев и не питаются, и их иногда неверно называют предкуколкой и куколкой.

Рис. 106. Отряд равнокрылые, подотряд кокциды (по Борхсениусу): А - самец северного кермеса (Kermococcus quercus L.); Б - его самка; В - австралийский желобчатый червец (leerya purchasi), самка с яйцевым мешком; Г - колония калифорнийской щитовки (Diaspidiotus perniciosus) на коре дерева (круглые щитки - самки, овальные - самцы)

В отличие от тлей большинство кокцид имеет в году всего лишь 1-2 поколения. Яйца откладываются в яйцевой мешок, либо под тело или щиток. Личинка I возраста, или бродяжка, очень мала, легко подхватывается и переносится ветром, имеет хорошо развитые ноги и усики, подвижна и ползает по растению, разыскивая подходящее место для присасывания к субстрату - путем погружения колющих щетинок; присосавшись, она становится у многих видов неподвижной и в таком состоянии достигает взрослой фазы. Развивающаяся в самку личинка имеет 2-3 возраста, тогда как для самца характерно избыточное неполное превращение.

Многие виды - серьезные вредители плодовых культур, древесно-кустарниковых пород и декоративных растений, особенно в теплом климате; ряд видов в умеренном климате живет и вредит растениям только в оранжереях, теплицах и домах. Вред усугубляется обильным выделением червецами и ложнощитовками сладких экскрементов, что благоприятствует развитию черни. Содержание Сахаров в экскрементах манного червеца (Trabutina mannifera Ehr.) из Синайской пустыни в Аравии достигает 80%; при высыхании экскременты превращаются в съедобные крупинки - манну, упоминавшуюся уже в библейских сказаниях.

К полезным относятся лишь немногие виды. Например, лаковый червец (Laccifer lacca Kerr.) используется в Южной Азии, особенно в Индии, для получения ценнейшего технического продукта - шеллака. Некоторые виды дают красную краску кармин, например польская кошениль (Porphyrophora polonica L.) из семейства гигантских червецов.

Наиболее обильны червецы и щитовки в тропиках и субтропиках; из СССР известно более 500 видов. Подразделяются кокциды на ряд семейств, частью уже называвшихся выше. Наиболее существенные вредители растений - широко распространенные в умеренной зоне ивовая (Chionaspis salicis L.) и запятовидная (Lepidosaphes ulmi L.) щитовки, сильно вредящие плодовым деревьям, ягодникам и парковым насаждениям. На юге сильно вредит калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus Comst., рис. 106, Г), завезенная из других стран. В субтропиках Закавказья и в оранжереях вредит цитрусовым и другим культурам австралийский желобчатый червец, или ицерия (Icerya purchasi Mask., рис. 106, В), из семейства гигантских червецов; ицерия происходит из Австралии и была развезена с посадочным материалом во все субтропические страны мира. Среди представителей семейства мучнистых червецов большое число видов принадлежит роду Pseudococcus, к которому относятся многие вредители: червец Комстока (P. comstocki Kuw.), распространенный во многих странах мира и завезенный к нам в Среднюю Азию и Южный Казахстан, где он вредит шелковице и другим деревьям; в субтропиках и в оранжереях обычен цитрусовый мучнистый червец (P. gahani Green, см. рис. 105), вредящий многим культурам. Из семейства ложнощитовок повсюду на комнатных растениях, в оранжереях и в субтропиках обычна мягкая ложнощитовка (Coccus hesperidum L.). Своеобразно небольшое семейство кермесов (Kermococcidae) с единственным родом Kermococcus (рис. 106, А-Б); все виды кермесов по пищевому режиму строго специализованы и живут только на дубах.

В борьбе с кокцидами, наряду с химическими мерами борьбы, используют также божьих коровок и паразитических хальцид. Существенное значение имеет карантинный надзор за посадочным материалом и плодами при их перевозках, что предупреждает проникновение вредных видов в новые районы и хозяйства.

Отряд 22. Полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera, или Heteroptera)

Внешне разнообразные наземные или водные насекомые с колюще-сосущими ротовыми органами в виде членистого хоботка, отходящего от передней части головы; усики, как правило, 4-5-члениковые; крылья в покое сложены на спине обычно плоско, передняя пара чаще неоднородная, превращена в полунадкрылья с перепончатой вершинной частью и более плотной, кожистой остальной частью (иногда крылья укорочены, очень редко вполне отсутствуют), заднегрудь снизу у взрослых часто с пахучими железами, питаются клеточным соком растений, либо хищники или кровососы.

По особенностям строения ротовых органов (см. рис. 10), с членистым хоботком (нижняя губа обычно состоит из 3-4 члеников), и по некоторым другим признакам - таким, как телотрофический тип яйцевых трубочек, присутствие всего лишь 4 мальпигиевых сосудов и пр., клопы близки к равнокрылым и нередко объединяются с ними в общий отряд на правах подотряда. Однако есть и существенные отличия: они заключаются в неоднородности передних крыльев, ином прикреплении хоботка (рис. 107, А), в сильном развитии переднеспинки, в присутствии пахучих желез, в строении кишечника, лишенного фильтрационной камеры, и в других признаках. Поэтому большинство современных авторов считает клопов самостоятельным отрядом.

Рис. 107. Отряд полу жесткокрылые: А - голова клопа-слепняка Lygus сбоку и расположение хоботка; Б - полунадкрылые клопа-щитника с подразделением на кориум, клавус и перепоночку; В - полунадкрылые с подразделением на эмболиум, кунеус, кориум, клавус и перепоночку (по Богданову-Катькову и Найту): хоб - хоботок, кор - кориум, кл - клавус, пер - перепоночка, эмб - эмболиум, кун - кунеус

Очень характерно строение передних крыльев, называемых полунадкрыльями, или гемиэлитрами, либо даже надкрыльями. Их вершинная, обычно прозрачная часть составляет перепоночку, а остальная кожистая непрозрачная часть подразделена косым швом на кориум и клавус (рис. 107, Б); кориум - это наружный, прилегающий к костальному краю, а клавус - внутренний, прилегающий к анальному краю участок. Нередко кориум подразделен надломом на вершинный участок - кунеус, а иногда также на наружный край - эмболиум (рис. 107, В). Строение полунадкрылий имеет существенное значение в классификации и диагностике клопов. Характерно для клопов сильное развитие переднегруди, прикрытой сверху обычно крупной переднеспинкой; в целом переднегрудь сочленена с остальной частью груди слегка подвижно. Среднегрудь сверху, при сложенных полунадкрыльях, представлена треугольным щитком; он вклинивается между обоими клавусами надкрылий и задним краем переднеспинки, обычно небольшой, но у клопов-черепашек простирается назад почти до конца брюшка. Ноги обычно бегательные или ходильные, но могут быть и специализованными - плавательными (задние ноги у ряда водных клопов) или хватательными передними, подобно богомолам (в сем. Nepidae).

Характерные для клопов пахучие железы расположены у взрослых и личинок различно. У взрослых они открываются на заднегрудке близ задних тазиков, тогда как у личинок выводные отверстия находятся между некоторыми тергитами брюшка. Считается, что издаваемый запах имеет защитное значение; действительно, очень крупный, встречающийся в Юго-Восточной Азии Tessaratoma papillosa Dr. из семейства щитников (Pentatomidae) способен даже выбрызгивать ядовитый секрет этих желез на 10-15 см, который может вызвать сильное раздражение кожи и повредить глаза. Но выделения этих желез могут иметь значение и химического сигнала, обеспечивающего встречу или концентрацию особей одного и того же вида.

Биологически и экологически клопы очень разнообразны; большинство принадлежит к наземным формам, но много и водных. Среди наземных - одни живут открыто на растениях, другие - под корой, третьи - в растительной подстилке или в почве и пр. Среди водных часть живет в воде, например гладыши (Notonectidae), другие - на поверхности воды - такие, как водомерки (Hydrometridae). Очень многие клопы растительноядны - большинство слепняков (Miridae), кружевниц (Tingitidae), щитников (Pentatomidae) и другие семейства; но много также и хищников, как например большинство водных клопов и семейство хищнецов (Reduviidae), питающихся кровью насекомых и других мелких беспозвоночных. Некоторые также питаются кровью млекопитающих, птиц и человека; таковы клопы-паразиты (Cimicidae), к которым относится постельный клоп, и некоторые представители семейства хищнецов. Многие водные клопы, особенно гладыши, истребляют также мальков рыб и головастиков лягушек. В связи с особенностями пищевого режима среди клопов есть как вредители, так и полезные насекомые; к первым относятся многие вредители культурных растений, а также паразиты человека, а ко вторым - истребители вредных насекомых.

Большинство клопов развивается в году в одном поколении. Яйца откладываются на поверхность растения или другого субстрата, либо погружаются в ткани растения (слепняки); их характерной особенностью является крышечка на верхнем полюсе, которая открывается при выходе личинки. У некоторых водных клопов яйца откладываются на спинную сторону тела самца и находятся здесь до вылупления личинок; эта черта биологии может рассматриваться как своеобразный пример забот о потомстве. Личинки ведут сходный со взрослыми образ жизни и линяют обычно 5 раз; крыловые зачатки появляются с III возраста. Зимовка происходит обычно во взрослой фазе (щитники и другие семейства), но у слепняков преимущественно в фазе яйца.

На Земном Шаре известью около 40 тыс. видов, из них в СССР найдено свыше 2 тыс. Отряд подразделяется на 2 подотряда - скрытноусые (Cryptocerata) и свободноусые (Gymnocerata).

Подотряд скрытноусые (Cryptocerata). Усики сильно укороченные, скрытые, пахучие железы не развиты; образ жизни водный, большинство хищники. Небольшое число семейств, среди которых интересно семейство гладышей (Notonectidae); гладыши имеют гребные (плавательные) задние ноги и обтекаемое тело с выпуклой верхней стороной, плавают на спине, напоминая крошечную лодку. Пример - обыкновенный гладыш (Notonecta glauca L., рис. 108, А), заселяющий преимущественно стоячие водоемы. К семейству водяных скорпионов (Nepidae) относится курьезный Nepa cinerea L., называемый по-русски также водяным скорпионом; он отличается плоским телом, хищными передними ногами и дыхательной трубкой сзади.

Рис. 108. Отряд полужесткокрылые (по Иммсу): А - гладыш обыкновенный (Notonecta glauca), Б - постельный клоп (Cimex lectularius)

Подотряд свободноусые (Gymnocerata). Усики нормально развитые, длиннее головы; преимущественно наземные, но есть и водные формы. Известно свыше 40 семейств. Семейство водомерки (Hydrometridae) - отличаются длинным, тонким, палочковидным телом, быстро бегают по поверхности воды. Некоторые представители близкого семейства ложных водомерок (Gerridae) - обитатели поверхности морей и океанов; среди них морская водомерка (Halobates) попадается на расстоянии тысячи километров от суши.

Семейство клопы-паразиты (Cimicidae) - отличаются плоским телом и сильно укороченными, в виде боковых чешуек, передними крыльями; наружные паразиты теплокровных, кровью которых питаются. Живут в гнездах птиц, в дуплах и пещерах, заселяемых летучими мышами и пр. Один из видов - постельный клоп (Cimex lectularius L., рис. 108, Б) проник в жилища человека и стал его докучливым паразитом; инфекций не передает.

Семейство хищнецы (Reduviidae) - имеют дугообразно изогнутый, не прилегающий к телу, а опущенный вниз 3-члениковый хоботок, заднегрудные пахучие железы отсутствуют. Более 3 тыс. видов; особенно распространены в тропиках; у нас более многочисленны на юге. Нападают на других насекомых, высасывая их кровь; пойманные, могут сильно уколоть человека. Некоторые могут питаться кровью человека, из них Rhodnius prolixus St. и виды Triatoma в Южной Америке - обитатели жилищ, способны переносить патогенных трипанозом, вызывающих тяжелые заболевания человека (детский паралич); один из видов Triatoma завезен в южную Азию и на Мадагаскар, где живет в домах.

Семейство кружевницы (Tingitidae) - отличаются маленьким телом, надкрылья и обычно бока переднеспинки имеют ячеистую или сетчатую структуру, переднеспинка сзади вытянута в большой треугольный отросток. Растительноядны, некоторые виды вредят, например, грушевый клоп (Stephanitis pyri F., рис. 109, А).

Рис. 109. Отряд полужесткокрылые (по Балашовскому, Знаменскому и ориг.): А - грушевый клоп (Stephanitis pyri); Б - люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus); В - вредная черепашка (Eurygaster maurus)

Семейство слепняки, или мириды (Miridae) - удлиненные с бегательными ногами хрупкие клопы, без глазков, усики и хоботок 4-члениковые, полунадкрылья с кунеусом; преимущественно растительноядны. Самое большое семейство - известно до 5 тыс. видов, в том числе около 700 из СССР. Встречаются всюду, где есть растительный покров; очень подвижны, нередко многочисленны, яйца откладывают в ткани растений. Многие виды, как у нас, так и в других странах - серьезные вредители растений, например свекловичный (Polymerus cognatus Fieb.) и люцерновый (Adelphocoris lineolatus Goeze, рис. 109, Б) клопы. Среди полезных хищников интересен клещевой слепняк (Blepharidopterus angulatus Fall.), истребляющий красного плодового клеща (Metatetranychus ulmi Koch).

Семейство красноклопы (Pyrrhocoridae) - сюда относится широко распространенный клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus L.), отличающийся красным телом с черными брюшком и пятнами на полунадкрыльях. Держится на поверхности почвы, нередко образует скопления.

Семейство подкорники (Aradidae) - клопы отличаются вытянутой вперед между усиками головой, простых глазков нет, усики короткие, 4-члениковые. Широко распространен по всему земному шару род Aradus, к которому относится и известный вредитель - сосновый подкорный клоп (A. cinnamomeus Panz., см. рис. 64). Питаясь под корой сосны, подкорный клоп вызывает задержку роста деревьев, усыхание вершины и постепенное отмирание всего дерева.

Семейство щитники (Pentatomidae) - клопы с 5-члениковыми усиками и большим щитком, простирающимся сзади до середины брюшка или еще больше; растительноядны, немногие - хищники. Известно около 4 тыс. видов, из них в СССР до 300 видов. Из числа вредителей широкую известность получила вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put., рис. 109, В), наносящая большой ущерб хлебам; как губитель урожая она издавна известна в странах Передней Азии, местами арабы ее называли "матерью несчастья". В СССР она также сильно вредит, что потребовало проведения всестороннего многолетнего ее изучения, выполненного под руководством Д. М. Федотова и других; но и теперь может сильно вредить и должна изучаться дальше. Некоторые авторы выделяют черепашек в особое семейство Scutelleridae, что мало обосновано. Капуста, горчица и родственные культуры страдают от ряда видов крестоцветных клопов (род Eurydema). В странах Юго-Восточной Азии тропическим плодовым деревьям вредит очень крупный с сильно ядовитыми выделениями Tessarotoma papulosa Dr. Из хищников интересен американский клоп Perillus, истребляющий колорадского жука; акклиматизация этого клопа в Европе является мерой биологической борьбы с названным вредителем, который также происходит из Америки.

Отряд 23. Бахромчатокрылые, или трипсы (Thysanoptera)

Мелкие узкотелые насекомые с 6-10-члениковыми усиками, колюще-сосущими асимметричными ротовыми органами с развитыми челюстными и губными щупальцами, ноги ходильные с пузыревидной присоской на конце лапок, крылья (если развиты) очень узкие с редуцированным жилкованием, по краям с бахромой из длинных ресничек, превращение усложненное.

Тело стройное, длиною 0,5-5 мм, покрыто редкими щетинками. Лоб сильно скошен, снизу и сзади переходит в ротовой конус с ротовыми органами (рис. 110) и направлен назад. Этот ротовой конус образован нижней и верхней губами, внутри него находятся концевые части колющих щетинок - видоизмененных верхних и нижних челюстей; своим основанием они втянуты в голову, причем нижняя пара, складываясь вместе, образует сосательную трубку. Асимметричность ротовых органов состоит в том, что развита лишь левая верхняя челюсть, верхняя губа имеет неодинаковую длину по правому и левому краям, вследствие чего нижняя граница наличника неправильная. В целом асимметрия ротовых органов и лицевой части головы у трипсов составляют единственную в своем роде особенность. Прокол пищевого субстрата производится примерно так же, как у равнокрылых и клопов, т. е. колющими щетинками, тогда как ротовой конус остается снаружи.

Рис. 110. Отряд трипсы. Голова полосатого трипса (Aeolothrips fasciatus), спереди (по Обенбергеру): ус - основание усика, гл - глаз, вг - верхняя губа, нч - нижняя челюсть, нкщ - непарная колющая щетинка, пкщ - парная колющая щетинка, чщ - челюстной щупик, гщ - губной щупик, нг - нижняя губа

На члениках усиков, кроме основных и вершинных, располагаются особые органы чувств - трихомы; они имеют вид волосков или чешуйки. Переднегрудь хорошо развита, подвижно сочленена с головой и среднегрудью. Особо характерны ноги: их 1-2-члениковая лапка заканчивается втяжным пузырьком; отсюда одно из названий трипсов - пузыреногие (Physopoda). В покое этот пузырек скрыт, но при движении он выпячен и удерживает трипса на любом субстрате. Бахрома из длинных ресничек по краям обеих пар крыльев увеличивает их гребную поверхность за счет сокращения самой крыловой мембраны; это сильно облегчает крыловой механизм. Жилкование редуцировано до 2-3 продольных жилок, включая костальную (подотряд яйцекладные - Terebrantia), или практически отсутствует (подотряд трубкохвостые - Tubulifera). Нередко крылья укорочены или отсутствуют; некоторые виды представлены двумя или тремя формами особей - длиннокрылыми, короткокрылыми и бескрылыми, иногда эти отличия связаны с полом. Брюшко суживается к концу, состоит из 11 сегментов, но первый редуцирован, а вершинные уменьшены и модифицированы. Самки яйцекладных несут на конце брюшка снизу короткий, прижатый к телу ортоптероидный яйцеклад, но у трубкохвостых он отсутствует и брюшко у обоих полов заканчивается трубкой.

Яйца откладываются либо в ткань растения - в надрезанную яйцекладом ранку (яйцекладные), либо открыто на различные части растений. Личинки имеют 4-5 возрастов. Личинки первых 2-3 возрастов сходны со взрослыми, имеют направленные вперед усики, но лишены зачатков крыльев; личинки последующих двух возрастов снабжены крыловыми зачатками, имеют загнутые назад усики и обычно называются нимфами. Нимфы не питаются, неподвижны или малоподвижны, поэтому часто сравниваются с куколкой; нимфа I, или пронимфа, имеет более короткие крыловые зачатки, нежели нимфа II, или собственно нимфа (рис. 111).

Рис. 111. Отряд трипсы. Табачный трипс (Thrips tabaci) (по Богданову-Катькову): А - взрослый трипс; Б - личинка; В - нимфа

Подотряд яйцекладных характеризуется всего 4 личиночными возрастами - двумя личинками собственно (личинка I и II) и двумя нимфами. В подотряде трубкохвостых собственно личинок уже 3 возраста (личинка I, II и III), поэтому общее число личиночных возрастов 5; впрочем, многие авторы личинку III относят к числу нимф и тогда у трубкохвостых собственно личинки оказываются представленными двумя возрастами, а нимфы - тремя. Многие виды трипсов являются моновольтинными, но некоторые могут дать до 7-9 поколений в году.

Трипсы часто держатся на цветках, а так же на листьях и других частях растений; некоторые живут также в растительных остатках, среди мхов и лишайников, отдельные виды - в теплицах, нимфы многих видов - в почве. Большинство трипсов растительноядны, питаются клеточным соком растений; среди них есть и вредители растений, снижающие их продуктивность; отдельные виды также способны распространять вирусные болезни растений. Некоторые являются хищниками, на пример, полосатый трипс (Aeolothrips fasciatus L.); эти виды истребляют тлей, клещей и другие виды трипсов, чем могут быть полезными.

Известно около 1500 видов, из них в СССР до 230. Подразделяются на 2 подотряда, уже охарактеризованные выше - яйцекладных (Telebrantia) и трубкохвостых (Tubulifera). К числу первых относятся полосатый трипc (см. выше), а также широко распространенный вредитель - табачный трипс (Thrips tabaci Lind., рис. 111). Среди трубкохвостых в степной зоне обычен пшеничный трипc (Haplothrips tritici Kurd.); его красные личинки живут в зеленых колосьях пшеницы и вызывают щуплость зерна.