Надотряд ортоптероидные (Orthopteroidea) [1966 Бей-Биенко Г.Я.

Ротовой аппарат типично грызущий. Задние крылья вполне преобладают над передними или с тенденцией к преобладанию, играют основную роль в полете, передние крылья обычно превращены в надкрылья. Брюшко с церками, у самки нередко с яйцекладом, у самца иногда с грифельками на IX стерпите. Брюшная нервная цепочка со многими ганглиями, яйцевые трубочки паноистического типа. Превращение типично неполное, без усложнений.

По особенностям крыльев и тенденции к преобладанию мускулатуры задних крыльев над передними ортоптероиды являются в основном функционально двукрылыми, но заднемоторными насекомыми. Сохранение у них церков, первичного грызущего ротового аппарата и некоторых признаков метамерии характеризует их как низко организованных крылатых. Подразделяется на следующие 11 отрядов.

Отряд 7. Таракановые (Blattoptera, или Blattodea, или Blattariae)

Тело плоское, голова резко гипогяатическая, прикрыта сверху большой переднеспинкой, ноги бегательные с 5-члениковыми лапками, брюшко с членистыми или утратившими членистость церками, у самца часто, у личинок обычно с грифельками на IX стерните.

Средние или крупные, иногда небольшие проворные насекомые обычно с щетинковидными усиками. Передние крылья превращены в явственные надкрылья, задние крылья складываются веерообразно или в семействе Polyphagidae подгибается только их задняя часть; нередко, особенно у самок, надкрылья и крылья в различной степени укорочены или полностью отсутствуют. Брюшко самца часто с пахучими железами различного строения и местоположения, IX стернит образует генитальную пластинку (гипандрий), обычно с грифельками; у самки брюшко заканчивается VII стернитом, нередко также называемым генитальной пластинкой. Гениталии самца асимметричны (рис. 74, Б).

Рис. 74. Отряд таракановые: А - конец брюшка самца черного таракана сверху; Б - гениталии самца рыжего таракана (по Бей-Биенко и Вилле); анп - анальная пластинка, ано - анальное отверстие, пар - парапрокты, прп - их склеротизованные придатки, фал - фалломеры, гип - гипандрий (генитальная пластинка), ц - церки, ст - грифельки

Преимущественно ночные, скрытно живущие насекомые, обитающие под опавшей листвой, под камнями, иногда в почве и пр. Яйца обычно откладываются заключенными в оотеку - в виде пакета или мешочка. Все развитие до взрослой фазы от 2-3 месяцев у одних видов до 3-4 лет у других. Питаются всевозможными органическими остатками и могут считаться всеядными; некоторые - гнилой древесиной, немногие могут вредить растениям. Отдельные виды широко развезены с товарами, живут в домах и других отапливаемых помещениях и являются не только докучливыми сожителями человека - синантропами, но и переносчиками болезней. Распространены повсюду рыжий таракан, или прусак (Blattella germanica L.,), и черный таракан (Blatta orientalis L.). В Средней Азии и в странах Ближнего Востока к синантропам относится также туркестанский таракан (Shelfordella tartara Sauss.).

Древнейшие насекомые, известны с каменноугольного периода и очень многочисленны в древних отложениях земной коры, особенно палеозойских; в связи с этим ископаемые виды могут иметь значение в стратиграфии (определении возраста) отложений земной коры.

Около 3000 современных видов, особенно многочисленных в тропиках и субтропиках. В СССР 55 видов, из которых широко распространен лапландский таракан (Ectobius lapponicus L., рис. 75, А); на Дальнем Востоке в гнилой древесине аянской ели обычен реликтовый таракан (Cryptocercus relictus B.-Bien., рис. 75, Б),

Рис. 75. Отряд таракановых (по Бей-Биенко): А - лапландский таракан (Ectobius lapponicus), самец; Б - реликтовый таракан (Cryptocercus relictus)

Тело удлиненное, голова свободная, вполне подвижная, переднеспинка удлиненная, передние ноги очень длинные, вооружены сильными шипами, хватательные, брюшко с членистыми перками, у самца и личинок с грифельками на IX стерните.

Обычно крупные, вытянутые насекомые, сходные по строению крыльев и брюшка с таракановыми и нередко объединяемые с ними на правах подотряда в один общий отряд. Однако богомоловые резко отличаются подвижной головой с ротовыми органами, направленными вниз и лишь отчасти назад, вытянутой переднеспинкой, хватательными передними ногами и совершенно иным образом жизни. Это дневные теплолюбивые хищники-засадники, неподвижно подстерегающие добычу с наготове приподнятыми передними ногами вместе с переднегрудью. Питаются преимущественно насекомыми: молодые личинки - тлями, мухами и другими мелкими насекомыми, с возрастом - более крупными, например саранчовыми, бабочками и пр.: некоторые крупные тропические виды нападают даже на мелких птиц, лягушек, ящериц. Полезная роль богомолов как истребителей вредных насекомых изучена недостаточно и ослабляется тем, что они питаются также пчелами, наездниками и другими полезными насекомыми. Попытки использования богомолов для биологической борьбы с вредителями пока не дали результатов.

Обычно держатся на растениях и вследствие покровительственной окраски и неподвижности достигают высокого криптического эффекта. Яйца, подобно тараканам, откладываются в оотеке, которая имеет вид рыхлой пенистой массы, укрепляемой на ветках растений, на коре и пр. Весь жизненный цикл у наших видов продолжается примерно год.

Известно до 2000 видов, в СССР - немногим более 20. Наиболее широко распространенный у нас вид - обыкновенный богомол (Mantis religiosa L., рис. 76).

Рис. 76. Отряд богомоловые. Обыкновенный богомол (Mantis religiosa), самец (по Бей-Биенко)

Общественные насекомые с резко выраженным полиморфизмом, голова свободная, прогнатическая, переднеспинка небольшая, крылья перепончатые с остатками сетки жилок, длиннее тела, свойственны только способным к размножению самцам и самкам и опадают после спаривания, ноги однородные, ходильные, лапки обычно 4-члениковые, церки маленькие, 1-8-члениковые.

Несмотря на резкие отличия от таракановых по образу жизни и особенностям строения, термиты довольно близкие их родичи; они перешли к подземному образу жизни и приобрели способность жить разросшимися семьями с разделением функций между особями. Обе пары крыльев большинства термитов сходны по форме и более или менее однородны по консистенции, т. е. без обособления передних крыльев в надкрылья; помимо того, задние крылья не имеют веера, свойственного тараканам. Однако в семействе Mastotermetidae (единственный вид из Австралии и ряд ископаемых форм из олигоцена Европы) крылья сохранили черты сходства с таракановыми, сильно дифференцированы на более узкие надкрылья и широкие с веером задние крылья. Очевидно, сходство обеих пар крыльев у всех остальных термитов имеет вторичное происхождение.

Разросшиеся семьи-колонии живут в земле или в древесине, некоторые виды устраивают надземные сооружения - термитники.

Полиморфизм проявляется в подразделении особей на ряд каст: способных к размножению самцов и самок с развитыми крыльями и бескрылых стерильных членов семьи, внешне сходных с личинками - рабочих и солдат (рис. 63). После роения крылья самцов и самок обламываются по косому базальному шву (в семействе Mastotermetidae он отсутствует и обламывание происходит неправильно), затем происходит спаривание. Вначале самка откладывает немного яиц - всего 15-50; вылупившиеся из яиц особи дают начало новой семье, которая с ростом продуктивности самки способна при благоприятных условиях к быстрому разрастанию.

Основную, наиболее многочисленную часть семьи составляют рабочие особи; они обычно лишены глаз, имеют слабо склеротизованное, мягкое светлоокрашенное тело; отсюда популярное название термитов - белые муравьи. Рабочие выполняют все основные функции - заботятся о яйцах и личинках, переносят их при опасности в другое, безопасное место, кормят и заботятся о самке, доставляют и заготовляют пищу. У низших групп термитов (сем. Kalotermetidae, вероятно Mastotermetidae и др.) настоящие рабочие еще отсутствуют и замещены ложными, или псевдоэргатами - личинками. Солдаты отличаются очень большой головой, мощными челюстями и являются наиболее специализованной кастой в колонии термитов; их функция - защита колонии от вторжения врагов.

Питаются термиты древесиной, сухими стеблями травянистых растений, различными растительными остатками, грибами и пр. Могут сильно вредить - портят деревянные сооружения (постройки, телеграфные столбы и пр.) и изделия, повреждают также старые и перестойные деревья и виноградную лозу, протачивая изнутри ходы.

Около 2500 видов, преимущественно в тропиках; в фауне СССР до 7 видов, из них на юге Украины, в Молдавии и в Закавказье распространен вредный термит (Reticulitermes lucifugus Rossi, рис. 77), а в Средней Азии широко распространен и вредит постройкам и деревянным сооружениям туркестанский термит (Acanthotermes turkestanicus Jac., см. рис. 63).

Рис. 77. Отряд термиты. Вредный термит (Reticulitermes lucifugus), слева - рабочий, справа - солдат (по Дехтяреву)

Тело удлиненное, мягкое, голова свободная, прогнатическая, с длинными многочленистыми усиками, ротовые органы слабые, редуцированные, часто не функционирующие, крылья сетчатые, в покое лежат плоско на брюшке и задняя пара веерообразно складывается, ноги ходильные с 3-члениковыми лапками, церки длинные, нитевидные, многочленистые, реже сильно укорочены, личинки в воде, сходны со взрослыми.

Длинные многочленистые усики, гомономная грудь с ее более или менее одинаково развитыми сегментами и ногами, отсутствие дифференциации плейритов переднегруди на эпистерн и эпимер, длинные многочленистые нитевидные церки большинства форм - все это признаки примитивной организации, ставящие веснянок, как и таракановых, у самого основания эволюционного ствола новокрылых.

Они неважные летуны и поэтому держатся близ водоемов, где и проходит жизнь личинок. Летают днем, некоторые прячутся под камнями и пр. По степени развития крыльев у некоторых видов наблюдается половой диморфизм: самцы короткокрылые, самки с нормально развитыми крыльями. Немногие виды вполне бескрылы. Личинки, или наяды, обитают преимущественно в текучих богатых кислородом водах, где держатся на дне, обычно под камнями.

Развитие личинок продолжается 1-3 года и сопровождается многими линьками - до 20-30. Многие дышат трахейными жабрами, расположенными на различных частях тела; другие имеют кожное дыхание. Как личинки, так и взрослые служат пищей рыб и используются также в рыбной ловле на приманку.

Делятся на 2 главных подотряда: нитещупиковые (Filipalpia), которые имеют функционирующие у взрослых ротовые органы и питаются во взрослой и личиночной фазах растительной пищей (одноклеточные водоросли, растительные остатки и пр.); и тонкощупиковые (Setipalpia), не питающиеся во взрослой фазе, и с хищными личинками. Известно до 2000 видов, свойственных преимущественно умеренным широтам северного полушария. В СССР найдено пока около 170 видов; широко распространен род Perla (рис. 78).

Рис. 78. Отряд веснянки. Perla sp.; правые крылья не показаны (по Гандлиршу)

Тело удлиненное, мягкое, гибкое с большой головой, лишенной глазков, ноги ходильные, с 3-члениковыми лапками, передняя пара с прядильными железами в сильно вздутом первом членике лапок, обе пары крыльев перепончатые, сходные между собой, развиты только у самца, либо оба пола бескрылые, церки двухчленистые, у самца неодинаковые.

Небольшая своеобразная группа насекомых, требовательная к влаге и теплу и свойственная преимущественно тропическим лесам; здесь эмбии живут под корой деревьев или в ее щелях. В умеренных странах отсутствуют, кроме их наиболее теплых частей; здесь также живут в лесах, а при недостатке влаги - обычно в почве, среди остатков растений, под камнями.

Очень своеобразны по способу жизни. Живут семьями в трубчатых, обычно разветвленных галереях с многочисленными отверстиями. Такие трубчатые гнезда ткутся из шелка, выделяемого железами передних лапок. Сюда же откладываются яйца; самки могут жить до полугода и более, поэтому живут совместно с вылупившимися личинками даже до полного завершения ими развития и наступления половой зрелости. На юге Европы в течение года одна генерация, зимуют личинки, взрослые появляются в апреле - мае. Питаются растительной пищей, некоторые вредят растениям.

До 200 видов, в СССР только 2: средиземноморская эмбия (Haploembia solieri Ramb., рис. 79), распространенная от южного Крыма и западного Кавказа до Средиземноморья, и туркестанская эмбия (Embia tartara Sauss.) на юге Средней Азии.

Рис. 79. Отряд эмбии. Средиземноморская эмбия (Haploembia solieri), самец (ориг., по Н. Я. Кузнецову)

Бескрылые с удлиненным гибким телом, голова прогнатическая, без глазков и без глаз, либо с редуцированными глазами, ноги однородные, ходильные с 5-члениковыми лапками, церки длинные, гибкие, членистые, самка с торчащим яйцекладом.

Очень своеобразная, остаточная группа насекомых, представленная всего 10 видами, совмещающая черты различных отрядов Orthopteroidea. Вопрос об их систематическом положении явился предметом дискуссий. Членистые церки, строение ног, асимметричные гениталии самца сближают их с таракановыми; не противоречит этому и хорошо выраженный яйцеклад, известный и у некоторых ископаемых тараканов. Вместе с тем по присутствию яйцеклада, структуре скелета головы - тентория - и по другим признакам сходны с прямокрылыми и часто считались их подотрядом; некоторые авторы включали их в состав вымершего палеозойского отряда Protorthoptera.

Требовательны к влажности и невысоким температурам, живут в сырых местах под камнями, в пнях деревьев и пр., а также в пещерах. Активны ночью, всеядны и могут питаться насекомыми. Развитие продолжается несколько лет. Известны только из умеренных широт северного полушария - от Советского Приморья и Японии до Северной Америки. У нас в Приморье единственный вид - Grylloblattina djakonovi B.-Bein. (рис. 80), в горах запада Северной Америки - хорошо изученная Grylloblatta campodeiformis Walk, и другие виды.

Рис. 80. Отряд гриллоблаттиды. Grylloblattina djakonovi, самка (по Бей-Биенко)

Тело крупное, сильно удлиненное, тонкое, палочковидное, либо широкое, листообразное, голова прогнатическая, ноги ходильные, почти однородные, нередко очень длинные, крылья отсутствуют или передняя пара короче задней, церки одночлениковые, яйцеклад у самки выражен, но полускрытый, не выступает за конец брюшка, специальные органы слуха и стрекотания отсутствуют.

Усики нитевидные или щетинковидные, с небольшим (от 8 и более) или большим (свыше 100) числом члеников, короче или длиннее передних бедер, иногда длиной с тело. Переднегрудь короткая, с небольшой переднеспинкой, средне- и заднегрудь каждая обычно длиннее переднегруди. Заднеспинка плотно слита с первым брюшным тергитом, и граница между ними иногда стерта. Лапки почти всегда 5-члениковые, с присоской между коготками.

Растительноядные, малоподвижные насекомые, живут среди травостоя, либо на деревьях и кустарниках. Способны впадать в состояние каталептической неподвижности, чем достигается большой криптический эффект: палочковидное или листообразное тело становится мало заметным среди растений. Яйца со сложной наружной скульптурой, похожи на семена растений, откладываются поодиночке. Ряд видов размножается партеногенетически.

Преимущественно в тропиках, известно до 2500 видов. В СССР только 7 видов - представители афро-азиатского рода Ramulus (= Gratidia) в Средней Азии, южном Казахстане и в Закавказье и один вид (Baculum ussurianum B.-Bien.), относящийся к тропическому индо-малайскому роду, на юге Советского Дальнего Востока. Помимо того, в лабораториях часто разводят завезенного индийского палочника (Carausius morosus Br., рис. 81, А). Своеобразно семейство листотелов (Phylliidae, рис. 81, Б) с широким расплющенным телом, распространено преимущественно в тропической Азии; внешне листотелы напоминают листья растений, что, вероятно, имеет биологическое значение как защитное приспособление.

Рис. 81. Отряд палочники (по Вествуду и Ленгроту): А - индийский палочник (Carausius morosus); Б - листотел (Phyllium)

Обычно крупные или средних размеров с удлиненным телом. Голова часто гипогнатическая, грудь с крупной, свешивающейся по бокам переднеспинкой, задние ноги обычно удлиненные, прыгательные. Крылья, если развиты, явственно подразделены на более плотные надкрылья и широкую, веерообразно складывающуюся заднюю пару. Церки обычно нечленистые; яйцеклад, как правило, развитый, очень часто есть специальные органы слуха и стрекотания.

Самый обширный отряд среди ортоптероидов: известно свыше 20000 видов, в том числе в СССР более 700. Большинство растительноядны, другие являются хищниками или имеют смешанное питание. Многим свойственны открытые местообитания - луга, поляны, степи, пустыни; лишь немногие живут в лесу. Крупные размеры, способность к прыжкам (отсюда другое их название: прыгающие - Saltatoria), открытый образ жизни и стрекотание делают прямокрылых характерным элементом многих ландшафтов. Выделяются два основные типа жизненных форм - фитофилы, или обитатели толщи растительного покрова, и геофилы, или обитатели поверхности и толщи почвы. Первые имеют гладкое, сжатое с боков, хорошо обтекаемое тело, окрашенное обычно в зеленоватые или желтоватые тона; геофилы, наоборот, сжаты сверху вниз, обычно коренасты, часто с шероховатым телом и окрашены в землистые тона. Помимо названных двух типов, есть также землерои, характеризующиеся копательными ногами (медведки, триперсты) и хищники-засадники, сходные по поведению с богомолами (кузнечики из рода Saga).

Для прямокрылых характерно наличие разнообразных звуковых органов, или органов стрекотания (стридуляции); стрекотание специфично для каждого вида, является половым сигналом и играет большую роль в биологии прямокрылых, обеспечивая сближение самца и самки в период половой зрелости. В связи с этим многие прямокрылые обладают тимпальными органами слуха - на голенях передних ног (кузнечиковые и сверчковые, рис. 37), или по бокам I сегмента брюшка (саранчовые, см. рис. 1); впрочем, есть формы, лишенные специального органа слуха и вместе с тем имеющие орган стрекотания.

Яйца откладываются поодиночке или группами в почву (см. рис. 86), в стебли растений, в листья (рис. 82) и пр. У наших видов генерация обычно одногодичная, их жизненный цикл примерно таков (рис. 83): зимовка в фазе яйца, весной - отрождение личинок, которые в последующем линяют обычно 4-6 раз и летом достигают взрослого состояния, но вначале еще неполовозрелы; после периода дополнительного питания наступает половозрелость, происходит спаривание и откладка яиц. Личинки разных возрастов различаются по величине тела, степени развития крыловых зачатков и деталями строения вершины брюшка. В старших возрастах крыловые зачатки перемещаются на спинную сторону; при этом зачатки надкрылий оказываются прикрытыми снаружи более широкими зачатками крыльев, что хорошо отличает личинок от короткокрылых взрослых особей (рис. 87).

Рис 82. Отряд прямокрылые. Откладка яиц кузнечиком пластинокрылом (Phaneroptera) в край пластинки листа (по Гойданичу из Бей-Биенко)

Рис. 83. Отряд прямокрылые. Схема годичного цикла итальянской саранчи. Римскими цифрами показаны месяцы года (по Бей-Биенко)

Некоторые виды проявляют особую форму полиморфизма - фазовую изменчивость. При скученной жизни личинок возникает ярко окрашенная, более активная стадная фаза (phasis gregaria), при рассеянной жизни личинок возникает однообразно окрашенная и более вялая одиночная фаза (ph. solitaria); обе фазы способны переходить одна в другую (см. рис. 66, 67).

Многие виды - опасные вредители сельского хозяйства, особенно саранчовые. Вред особенно ощутим от тех видов саранчовых, которые способны образовывать стадную фазу; все особи у таких стадных видов держатся и передвигаются массовыми скоплениями - кулигами - и могут быстро уничтожить посевы, а при окрылении совершают перелеты стаями.

Делятся на 2 подотряда: длинноусые (Dolichocera), с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea) и сверчковых (Grylloidea), и короткоусые (Brachycera), с надсемействами саранчовых (Acridoidea) и триперстовых (Tridactyloidea).

Подотряд длинноусые (Dolichocera). Усики щетинковидные, не короче, часто длиннее тела, из очень большого числа члеников. Орган слуха, если есть, расположен на голенях передних ног. Брюшко самки обычно с длинным торчащим яйцекладом.

Надсемейство кузнечиковые (Tettigonioidea). Все или хотя бы средние и задние лапки 4-члениковые. Генитальная пластинка самца часто с грифельками. Яйцеклад самки часто сжат с боков, серповидный, саблевидный или мечевидный. Надкрылья, если развиты, положены на теле кровлеобразно, у самца настоящих кузнечиков (сем. Tettigoniidae) со звуковым аппаратом - органом стрекотания. Он расположен у основания надкрылья и состоит из зеркальца - прозрачной резонирующей мембраны, более развитой на правом крыле, и стридуляционной части - видоизмененной, на левом крыле снизу зазубренной, задней кубитальной жилки (CuP), которая проходит по переднему краю зеркальца. Левое надкрылье лежит всегда поверх правого и при горизонтальной вибрации зазубренный низ CuP трется о ту же жилку на правом надкрылье; возникает стрекочущий звук, характерный для каждого вида кузнечика. Иногда надкрылья утрачивают летательную функцию, но при этом орган стрекотания не только ослабевает, а даже усиливается, надкрылья в целом превращаются в звуковой аппарат. В сем. Bradyporidae надкрылья превращены в орган стрекотания у обоих полов. В некоторых семействах орган стрекотания на надкрыльях отсутствует, но вместо него развиты звуковые органы другого типа.

Многие кузнечики растительноядны или имеют смешанное питание, некоторые - хищники. Отдельные виды являются вредителями травянистых растений, плодовых культур и древесных пород. Особенно многочисленны в горных странах и при развитой кустарниковой растительности. Наиболее обычные виды - зеленый (Tettigonia viridissima L. (рис. 84, А) и серый (Decticus verrucivorus L.) кузнечики, иногда вредят; на Кавказе и в Крыму многочисленны виды рода изофия (Isophya, рис. 84, Б), из которых некоторые также вредят. Широко распространен на юге и в тропиках род пластинокрылов (Phaneroptera, рис. 84, B).

Рис. 84. Отряд прямокрылые, надсемейство кузнечиковые (по Бей-Биенко): А - зеленый кузнечик (Tettigonia viridissima), самка; Б - кубанская изофия (Jsophya gracilis), самка; В - обыкновенный пластинокрыл (Phaneroptera falcata), самка

Надсемейство сверчковые (Grylloidea). Формула лапок 3-3-3 или 3-3-4. Генитальная пластинка самца без грифельков. Яйцеклад самки нередко копьевидно расширен на вершине. Надкрылья, если развиты, положены на спине плоско, у самца со звуковым аппаратом.

В умеренных странах менее многочисленны, чем кузнечиковые, обычно зимуют в фазе личинки или взрослого насекомого. Подразделяются на несколько семейств. Семейство сверчки (Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние ноги не копательные, голова гипогнатическая; представители - домовый сверчок (Gryllus domesticus L.), заселяющий дома в умеренных странах, но на юге Азии живет на воле и нередко сильно вредит растениям, и широко распространенный у нас степной сверчок (Gryllus desertus Pall., рис. 85, Б) также вредитель растений. Семейство медведок (Gryllotalpidae) отличается копательными передними ногами (см. рис. 14, 3), прогнатической головой и отсутствием яйцеклада у самки; у нас 3 вида медведок (Gryllotalpa), сильно вредящих растениям в парниках, а на юге также в открытом грунте. Своеобразно семейство стеблевых сверчков (Oecanthidae) с 4-члениковыми задними лапками; яйца откладываются в стебли и ветки растений, широко распространен род Oecanthus (рис. 85, А).

Рис. 85. Отряд прямокрылые, надсемейство сверчковые (по Бей-Биенко). А - стеблевой сверчок (Oecanthus), самец; Б - степной сверчок (Gryllus desertus), самка

Подотряд короткоусые (Brachycera). Усики обычно не длиннее половины тела, не щетинковидные, состоят из 10-30 члеников. Орган слуха, если есть, расположен по бокам I сегмента брюшка. Брюшко самки с коротким яйцекладом. Надсемейство саранчовые (Acridoidea) - наиболее обширное в отряде, до 10000 видов, в том числе в СССР около 500. Передние ноги не копательные, формула лапок 3-3-3 или 2-2-3. Церки одночлениковые, самки с явственным яйцекладом. Орган слуха развит или отсутствует. Стрекотание производится многими способами, наиболее обычный - путем трения внутреннего киля задних бедер об одну из продольных жилок надкрылий.

Яйца откладываются группами, обычно в почву в виде характерного земляного мешочка с яйцами - кубышки (рис. 86). В образовании кубышки существенную роль играют выделения придаточных половых желез; эти выделения цементируют приставшие частицы почвы и укрепляют стенки кубышки, заполняют ее пенистой массой и скрепляют между собою яйца.

Рис. 86. Отряд прямокрылые, надсемейство саранчовые. Кубышки саранчовых из рода Dociostaurus. Слева - малая крестовичка (D. brevicollis), справа - атбасарка (D. kraussi) (по Зимину): к - крышечка, пм - пенистая масса, зс - землистые стенки, плс - пленчатые стенки, плп - пленчатые перегородки, я - яйца

Личинки разных возрастов (рис. 87) отличаются не только степенью развития крыловых зачатков, размерами тела и строением вершины брюшка, но также и числом члеников в усиках; с каждым возрастом оно увеличивается на 1-3. Все виды растительноядны, многие являются вредителями. По особенностям поведения и склонности к фазообразованию различают нестадных саранчовых, или кобылок, и стадные виды - саранчу. Последние немногочисленны, но особенно опасны как вредители, способны перелетать на далекие расстояния.

Рис. 87. Отряд прямокрылые, надсемейство саранчовые. Развитие крыловых зачатков у личинок в 1-5-м возрастах и короткокрылый вид (по Шопару): 1-5 - возраста личинок, 6 - грудь взрослого короткокрылого вида с лопастевидными надкрыльями

Подразделяются на ряд семейств. Наиболее обширное семейство - настоящие саранчовые (Acrididae) со многими вредными видами. Стадные виды: перелетная саранча (Locusta migratoria L., рис. 88, Г) - распространена от Евразии до Африки и Австралии; мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus Thnb., рис. 88, В) - вредит в Средней Азии, Закавказье, в Иране и Афганистане и средиземноморских странах; пустынная саранча (Schistocerca gregaria Forsk.) - наносит большой ущерб сельскому хозяйству в сухих районах Передней Азии, северо-западной Индии и Африки, иногда залетает на юг СССР; и широко распространенная в степях итальянская саранча (Calliptamus italicus L.). Из нестадных видов известными вредителями являются сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.), темнокрылая кобылка (Stauroderus scalaris F.-W., рис. 88, Б); в Казахстане и Средней Азии местами вредит атбасарка (Dociostaurus kraussi Ing.) и другие виды Своеобразно семейство тетригид (Tetrigidae) с длинной, прикрывающей тело переднеспинкой. Они зимуют во взрослом состоянии или личинками и могут быть неправильно приняты за вредные виды. Наиболее распространен тонкоусый тетрикс (Tetrix tenuicornis Sahib., рис. 88, А).

Рис. 88. Отряд прямокрылые, надсемейство саранчовые (по Бей-Биенко): А - тонкоусый тетрикс (Tetrix tenuicornis); Б - темнокрылая кобылка (Stauroderus scalaris); В - мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus); Г - перелетная саранча (Locusta migratoria)

Надсемейство триперстовые (Tridactyloidea) - обычно мелкие насекомые с копательными передними ногами, лапки 1-3-члениковые, самка без видимого яйцеклада. Небольшая группа (около 50 видов, в СССР - 4), считавшаяся прежде родичами сверчков. Представители - виды рода триперстов (Tridactylus), живущие по берегам водоемов, делают во влажном грунте норки; некоторые в тропиках и субтропиках вредят рису и другим растениям. В СССР широко распространен обыкновенный триперст (T. variegatus Latr., рис. 89).

Рис. 89. Отряд прямокрылые, надсемейство триперстовые: А - обыкновенный триперст (Tridactylus variegatus); Б - часть его задней голени и лапка (по Бей-Биенко): лоп - лопастинки, лап - рудимент лапки, шп - шпоры

Бескрылые и безглазые эктопаразиты грызунов с несколько уплощенным телом, прогнатической головой и недлинными усиками, переднеспинка большая, сзади выемчатая, ноги специализованные, короткие, их голени на вершине снаружи с вдавлением для вкладывания лапок, брюшко заканчивается у самки VII стернитом, IX стернит самца асимметричен, несет грифелеподобный непарный выступ, церки длинные, мягкие, одночлениковые, в волосках.

Весьма своеобразные небольшие насекомые (длина без церков 8-14 мм), свойственны только тропической Африке, где они являются наружными паразитами грызунов из рода Cricetomys. По ряду признаков (3-члениковые лапки, строение вершины брюшка, двойной половой аппарат самца) сходны с уховертками (Dermaptera) и многими считаются лишь подотрядом последних.

Живут среди волосяного покрова грызунов, быстро скользя в нем подобно блохам. Питаются, видимо, производными кожного эпидермиса. Живородящи. Единственный род Hemimerus с 8 видами, среди которых более известен H. hanseni Sharp (рис. 90), распространенный в экваториальной Африке.

Рис. 90. Отряд гемимериды. Hemimerus hanseni: А - вид сверху; Б - конец брюшка самца снизу (по Гансену и Рэну); ц - церки, ст - стилевидный придаток генитальной пластинки

Отряд 16. Кожистокрылые, или уховертки (Dermaptera)

Тело удлиненное, гибкое, голова прогнатическая, переднеспинка небольшая, передняя пара крыльев превращена в короткие кожистые, лишенные жилок надкрылья, задняя пара перепончатая, в покое складываются вдоль и поперек (нередка полная бескрылость), ноги ходильные, брюшко самки заканчивается большим VII стернитом, IX стернит самца без грифельков, церки большие, одночлениковые, превращены в твердые клещи.

Своеобразная специализация церков, превращенных в орган защиты и нападения - клещи, сочетается с резкой дифференциацией и специализацией крыльев; оба эти признака совместно хорошо отличают уховерток от всех остальных насекомых. Задние крылья значительно больше передних и состоят из обширной перепончатой части и небольшой твердой роговой пластинки, расположенной у основания крыла спереди (рис. 91, А). В покое задние крылья складываются продольно в виде веера и дважды поперек; в таком состоянии из-под надкрылий выглядывает только роговая пластинка. Нередко задние крылья совсем отсутствуют.

Рис. 91. Отряд кожистокрылые: А - заднее крыло обыкновенной уховертки; Б - парный копулятивный орган самца; В - непарный копулятивный орган самца; Г - конец брюшка снизу самки сем. Pygidicranidae с гонапофизами (из Бей-Биенко): рпл - роговая пластинка, меш - выпячивающиеся мешочки (пенис) гениталий самца, пар - парамеры, сик - часть семяизвергательного канала, гон - гонапофизы VIII-IX стернитов самки, кл - клещи (церки)

Своеобразной чертой уховерток является также парный копулятивный орган самца - с двумя выпячивающимися мешочками с выводным отверстием каждый (рис. 91, Б), но у высших форм (сем. Forficulidae и Labiidae) эта парность утрачена (рис. 91, В). Сегментация брюшка сходна с таракановыми (Blattoptera) - у самки брюшко заканчивается VII стернитом, а не VIII-IX, как у прямокрылых. У некоторых низших форм (сем. Pygidicranidae) скрытые под большим VII стернитом самки рудименты VIII и IX стернитов имеют по паре тонких отростков - гонапофизов, являющихся гомологами яйцеклада (рис. 91, Г).

Половой диморфизм обычно резкий - самец имеет более сложно устроенные клещи, нежели самка. Наблюдается также диморфизм самцов; одни из них, развивающиеся в худших условиях, имеют короткие клещи, другие - длинные (см. рис. 65). Яйца откладываются кучно, причем некоторые виды делают в земле гнездо, а самка проявляет инстинкт заботы о потомстве - остается в гнезде (рис. 92) в течение всего эмбрионального периода и части постэмбрионального, охраняя яйца от врагов и, возможно, препятствуя поражению грибной и иной инфекцией. Личинки линяют 4-6 раз, причем увеличение числа члеников в усиках происходит за счет разделения только одного 3-го членика. У некоторых низших форм (например, тропический род Diplatys из сем. Pygidicranidae) личинки имеют многочленистые нитевидные церки, но с последней линькой все членики, кроме первого, обламываются и он превращается в клещи; в других семействах церки одночленисты не только у личинок, но и у эмбрионов. Ископаемая же юрская Protodiplatys имеет членистые церки и во взрослом состоянии.

Рис. 92. Отряд кожистокрылые. Самка обыкновенной уховертки в гнезде с яйцами (по Фультону)

Уховертки влаголюбивы и теплолюбивы, ведут скрытый, преимущественно ночной образ жизни, а днем прячутся в укромных местах - под камнями, опавшей листвой, в различных щелях и др. Питаются животной и растительной пищей, различными остатками. Некоторые виды могут вредить растениям, иногда забираются в дома или вредят в ульях. Известно до 1000 видов, в том числе в СССР - 26. У нас наиболее распространены обыкновенная (Forficula auricularia L., рис. 93, А) и огородная (F. tomis Kol., рис. 93, Б) уховертки, иногда вредящие растениям; обыкновенная уховертка завезена в Северную Америку, Новую Зеландию, где сильно вредит, и в другие страны. В горах Средней Азии водится уховертка Федченко (Oreasiobia fedtschenkoi Sauss., рис. 93, В).

Рис. 93. Отряд кожистокрылые. Самцы уховерток (по Бей-Биенко): А - обыкновенная уховертка (Forficula auricularia); Б - огородная уховертка (F. tomis); В - уховертка Федченко (Oreasiobia fedtschenkoi)

Мелкие бескрылые или крылатые насекомые с прогнатической головой и 9-члениковыми четковидными усиками, переднеспинка хорошо развита и обособлена, ноги с 2-члениковыми лапками, церки короткие, одночлениковые, яйцеклад отсутствует.

В большинстве бескрылые формы, длиною не более 3 мм, лишенные глаз и глазков, слабо пигментированные; но среди некоторых бескрылых попадаются и крылатые особи того же вида, имеющие более темное тело и развитые глаза и глазки. Обе эти формы способны к размножению и не могут быть уподоблены кастам термитов; сама же причина диморфизма особей остается неясной. Крылья, если развиты, могут, подобно термитам, сбрасываться путем надлома у основания; они в общем слабые, с упрощенным жилкованием, передняя пара имеет явственную птеростигму, задняя пара уже и короче передней. Нервная система в отличие от всех остальных ортоптероидов специализована, имеет черты олигомеризации: брюшная цепочка состоит всего лишь из 5 узлов, из которых только 2 брюшных (из них задний расположен в брюшке).

По некоторым признакам (особенности жилкования, олигомеризованная брюшная нервная система и пр.) сходны с сеноедами и несомненно отдаленно родственны последним, хотя по совокупности признаков (типично грызущие ротовые органы, присутствие церков и др.) являются несомненными ортоптероидами. Возможно, зораптеры близки к тем ортоптероидным предкам, от которых произошли сеноеды и, быть может, гемиптероидные насекомые в целом.

Известно всего около 20 видов с единственным родом Zorotypus (рис. 94). Свойственны исключительно тропикам и субтропикам, в Европе отсутствуют. Ведут скрытный образ жизни, обитают под корой деревьев, в трухлявой древесине, растительных остатках и пр.; питаются, вероятно, спорами, мицелием грибов и клещами. Образуют скопления особей, но без признаков общественной жизни и разделения труда между особями.