А. Инфракласс древнекрылые (Palaeoptera) [1966 Бей-Биенко Г.Я.

Крылья лишены югальной области, в покое не способны плотно укладываться вдоль тела, а торчат в стороны или отогнуты поверх тела. Брюшко с церками и может иметь также непарный хвостовой придаток, иногда развитый только у личинки. Усики короче головы. Превращение неполное, личинки развиваются в воде. Отсутствие способности плотно укладывать крылья вдоль тела ограничивает жизнь взрослых лишь воздушной средой.

Очень древние насекомые, существовавшие уже в каменноугольном периоде в виде серии отрядов, позднее нацело вымерших. До настоящего времени дошли лишь 2 резко различающихся отряда - поденки (Ephemeroptera) и стрекозы (Odonatoptera).

Тело удлиненное с мягкими покровами, ротовые органы редуцированы, крылья сетчатые, задняя пара короче передней или совсем отсутствует, брюшко с парой длинных многочленистых церков и нередко со сходным с ними непарным хвостовым придатком, личинки с метамерными наружными трахейными жабрами, имаго при переходе в половозрелое состояние линяет.

Преобладающая роль в полете принадлежит передним крыльям; при утрате задних крыльев (роды Cloeon, Caenis и др.) становятся морфологически двукрылыми. Атрофия ротового аппарата сопровождается у имаго сменой функции кишечника на аэростатическую; кишечник наполнен воздухом, поступление которого происходит через рот и регулируется мускулатурой пищевода. Очень своеобразна, примитивного типа, половая система: у обоих полов сохранилось парное состояние выводных путей, вследствие чего развиты два половых отверстия.

Развитие личинок в воде продолжается 1-3 года и сопровождается большим числом (около 20-25) линек. Личинки типа наяд (рис. 51) живут в разнообразных пресных водоемах - от рек и быстротекущих горных потоков до прудов и болот; имеют вполне развитый грызущий ротовой аппарат, питаются преимущественно растительными остатками и мелкими водорослями. Из закончившей развитие личинки вначале выходит первая, неполовозрелая, крылатая стадия - субимаго, которая после линьки превращается в половозрелую стадию - имаго: жизнь последней продолжается очень короткое время - от нескольких часов до немногих дней, а у субимаго - еще меньше.

Лёт имаго нередко имеет характер роения и может быть массовым, у других он сопровождается своеобразными "танцами" - вертикальными взлетами и опусканиями. После спаривания и откладки в воду яиц взрослые отмирают и их тела иногда массами покрывают берега водоемов и поверхность воды. Служат пищей рыб, особенно личинки.

Среди современных крылатых насекомых поденки стоят на самой низкой ступени развития, что подчеркивается линькой во взрослой фазе, двойным половым аппаратом и присутствием, как у щетинохвосток, трех хвостовых нитей. Известно около 1600 видов, в том числе в СССР около 200. Один из обычных видов - обыкновенная поденка (Ephemera vulgata L., рис. 72).

Рис. 72. Отряд поденки. Обыкновенная поденка (Ephemera vulgata) (по Иммсу)

Крупные стройные хищные насекомые с очень подвижной головой, грызущими ротовыми органами, двумя парами почти одинаковых сетчатых крыльев с богатым жилкованием, брюшко удлиненное, у самца со вторичным копулятивным органом на II-III стернитах, личинки, как правило, с ректальными или хвостовыми жабрами.

Стрекозы - высокоспециализованные насекомые. Их вторичный копулятивный аппарат у самца на II-III стернитах брюшка является единственным в своем роде и не имеет аналогов среди других-насекомых; сперма переносится в него из истинного полового аппарата, находящегося на конце брюшка. Весьма своеобразна также, единственная в своем роде, крыловая мускулатура, состоящая только из дорсо-вентральных мышц, т. е. без продольных спинных мышц, свойственных всем остальным крылатым насекомым; на этом основании проф. Б. А. Шванвич предлагал выделить стрекоз в особый отдел прямомышечных (Orthomyaria), а всех остальных Pterygota объединял в отдел перекрестномышечных (Chiastomyaria). Личинки типа наяд, с сильно удлиненной нижней губой, превращенной в хватательный орган - маску; для захвата добычи она выбрасывается вперед, в покое - прикрывает голову снизу. Крупная, с огромными глазами, весьма подвижная голова имаго и совершенный полет также указывают на высокую специализацию. Помимо того, стрекозы резко отличаются и от другого отряда древнекрылых - поденок; вследствие этого оба эти отряда нередко выделяются в отдельные надотряды - одонатоидных (Odonatoidea) и эфемероидных (Ephemeroidea).

Взрослые и личинки ведут хищный образ жизни. Первые хватают добычу на лету, истребляя комаров и многих других вредных насекомых; вторые питаются различными водными организмами, в частности личинками комаров, поденок, других видов стрекоз и пр., а крупные личинки сем. коромысл (Aeschnidae) нападают даже на головастиков и иногда на мальков рыб. В свою очередь, личинки стрекоз служат пищей рыб, чем приносят пользу. Существенный вред стрекозы могут приносить птицеводству, способствуя распространению опасного заболевания птиц - простогонимоза. Эта болезнь вызывается плоскими червями-сосальщиками (Trematoda) из рода Prosthogonimus, паразитирующими в теле личинок стрекоз и от них попадающими в тело птиц, особенно водоплавающих. Некоторые виды, особенно пятнистая стрекоза (Leptetrum quadrimaculatum L., рис. 73, Б), совершают массовые перелеты, принимаемые несведущими людьми за перелеты саранчи.

Рис. 73. Отряд стрекозы (по Богданову-Катькову и Веберу): А - лютка (Lestes sp.) без обозначения правой пары крыльев; Б - пятнистая стрекоза (Leptetrum quadrimaculatum) без левой пары крыльев

Известно свыше 4500 видов, особенно обильных в тропиках; в СССР 165 видов. Делятся на 3 подотряда. Равнокрылые (Zygoptera) обычно небольших размеров, с поперечной головой и одинаковыми крыльями, личинки с тремя хвостовыми удлиненными жабрами, из которых боковые являются видоизмененными церками, а срединная гомологична хвостовому придатку щетинохвосток и поденок; пример - род люток (Lestes, рис. 73, А). Неравнокрылые (Anisoptera) - более крупные, с громадными, часто соприкасающимися глазами и более широкими у основания задними крыльями, личинки дышат жабрами, смещенными в заднюю кишку (ректальные жабры); пример - приведенные выше пятнистая стрекоза и коромысла. Третий подотряд - своеобразные Anisozygoptera, обильные в мезозое, а ныне представленные единственным уцелевшим родом Epiophlebia с 2 видами из Японии и Индии; совмещают признаки обоих вышеназванных подотрядов - взрослые имеют крылья, как у равнокрылых, а личинки сходны с неравнокрылыми.