Введение в систематику

Насекомые - самая обширная группа организмов на Земле. Число известных видов насекомых достигает примерно 900 тысяч и превышает численность видов всех остальных животных и растений, взятых вместе. Более того, каждый год открываются тысячи новых для науки представителей этого класса и, несомненно, вскоре эта цифра достигнет миллиона. Однако в действительности на нашей планете существует вероятно до 1,5-2 миллионов видов насекомых. Следовательно, предстоит еще открыть и описать много сот тысяч новых видов, особенно среди мало изученных групп, а также при тщательном изучении фауны мало освоенных человеком территорий, в особенности тропических и субтропических областей.

Научным средством овладения этим гигантским разнообразием форм жизни является систематика, или таксономия, - раздел биологии, разрабатывающий теорию классификации и распознавания животных и растительных организмов. Важнейшая задача систематики состоит в установлении родственных взаимоотношений между различными организмами и объединении их по степени родства в соподчиненные систематические категории, или таксоны; на этой основе разрабатывается классификация каждой конкретной группы организмов. Без систематики и ее конечного результата - классификации - все огромное разнообразие органических форм воспринималось бы как хаотическое нагромождение фактов и далеко не всегда было бы доступно пониманию, изучению и использованию в практической деятельности.

Прежде, вплоть до начала XX в., систематика основывалась почти исключительно на морфологическом критерии, т. е. установлении отличий и родственных взаимоотношений между различными организмами по особенностям строения их тела. Современная систематика интересуется всесторонним изучением видов и других таксонов и использует все доступные критерии их познания на самых различных уровнях проявления жизни - вплоть до молекулярного и клеточного (изучение особенностей биохимии, цитологии, физиологии, генетики различных организмов и пр.). По существу, в наше время систематика - единственная биологическая дисциплина, которая столь всесторонне изучает организмы как целое и использует в своих научных целях столь обширный комплекс их свойств.

Применительно к классу насекомых как к гигантской группе организмов задачи систематики особенно сложны. Известно, что в зоологической систематике широко применяется следующий ряд таксонов: класс, отряд, семейство, род, вид. Однако применительно к насекомым этот ряд оказывается недостаточным, вследствие чего широко используются промежуточные систематические категории - подкласс, подотряд, подсемейство, подрод. Но и их в ряде случаев нехватает; возникает ряд дополнительных таксонов - инфракласс, отдел, надотряд, надсемейство, триба и др. В целом в систематике насекомых применяется следующая многоступенчатая система таксонов (жирным шрифтом набраны основные, наиболее употребительные таксоны, в скобках даны их латинские наименования).

Класс (classis)
 Подкласс (subclassis) 
  Инфракласс (infraclassis)
   Отдел (divisio)
    Надотряд (superordo)
     Отряд (ordo)
      Подотряд (subordo)
       Надсемейство (superfamilia)
        Семейство (familia)
         Подсемейство (subfamilia)
          Триба (tribus)
           Род (genus)
            Подрод (subgenus)
             Вид (species)
              Подвид (subspecies)

Важнейшей таксономической единицей в систематике является вид - совокупность сходных особей, владеющих определенным географическим ареалом и дающих при скрещивании плодовитое потомство, удерживающее сходство с родителями. Сходство особей составляет одно из существенных свойств вида и прежде рассматривалось как самый важный или даже единственный его критерий; это нашло свое отражение в старинной трактовке вида как совокупности особей, различающихся между собою не более, чем дети от родителей.

Понятие о виде заимствовано в биологии из философии и логики; по Аристотелю - это истинная сущность вещи, не сводимая ни на что другое и делающая вещь тем, что она есть. Однако приведенное выше определение вида не охватывает всех его свойств, всю его "истинную сущность". В нем учитываются лишь некоторые критерии - морфологический (сходство особей), географический (заселение определенной части земной поверхности), физиологический (скрещиваемость) и генетический (сохранение сходства с родителями). В действительности же вид - бесконечно сложное биологическое явление, не поддающееся краткой формулировке. Он может быть уподоблен атому в физике и, как последний, неисчерпаем. Поэтому, когда мы пытаемся дать определение вида, то касаемся лишь самых его общих признаков, не затрагиваем многих частностей и тем более не можем охватить все свойства всех существующих на Земле видов.

Прежде всего вид - это особый, "сверхиндивидуальный", уровень организации живого, одна из основных форм существования жизни; это биологически целостная система, слагающаяся из особей, но не простая их сумма (К. М. Завадский). Целостность вида обеспечивается системой внутренних связей - внутривидовых отношений: половые связи, забота о потомстве, образование различных скоплений (кулиги, стаи и пр.), возникновение соответствия между особями, полезного для вида и не имеющего значения для жизни отдельных особей (одновременность полового созревания и сходство жизненного цикла в целом, приспособления для розыска и привлечения особей противоположного пола и пр.), конкурентные отношения между особями на почве перенаселения при недостатке пищи и пространства и т. д. Внешне целостность вида проявляется в том, что в природе он существует в форме популяций - групп особей, приспособленных к конкретным условиям жизни на небольшой более или менее однородной территории.

Вид обладает относительной устойчивостью своих свойств, т. е. является качественной определенностью, и может существовать в природе неопределенное по длительности геологическое время, нередко до многих миллионов лет. Важное качество вида - его историчность: он является в любое взятое время конечным этапом и объектом эволюции, продуктом развития во времени, т. е. всегда имеет эволюционное начало и конец; началом его может считаться отщепление от другого вида или преобразование в качественно иной вид, а концом - либо вымирание, либо преобразование в другой вид.

Качественная определенность вида проявляется многообразно: морфологически и географически, о чем уже говорилось выше; биологически и экологически - вид имеет характерные черты образа жизни, связи со средой и участия в круговороте веществ в природе; генетически и физиологически - вид обладает характерными только для него наследственными признаками, биохимическими свойствами и обменом веществ и способен воспроизводить путем размножения особей, качественно сходных с родителями. Между истинными видами всегда есть качественный разрыв, или гиатус, хотя бы по одному-двум признакам; наличие гиатуса даже между самыми близкими видами и придает им качественную определенность. Следовательно, обобщая сказанное выше, мы также можем определить вид как объективную реальность с неповторимым комплексом свойств, как качественную определенность, сохраняющуюся во времени и пространстве.

Но и сказанным не исчерпывается характеристика самых общих свойств вида. Одним из них является его существование как системы внутривидовых форм, т. е. его многоформие, или политипичность. Внутривидовые формы возникают под влиянием изменчивости среды; в соответствии с особенностями и глубиной этого влияния возникает целый ряд внутривидовых форм как показателей внутренней структуры вида; у одних видов эта структура более проста, у других, более процветающих видов, она сложнее.

Разнообразие внутривидовых форм можно свести к следующим основным таксонам.

Подвид (subspecies)
  Экотип (ecotypus) и морфа (morpha)
    Популяция (populatio)

Подвид составляет географическое изменение (уклонение) вида и поэтому нередко называется также географической расой. Подвиды возникают при несовпадении условий существования вида в различных частях ареала. Они отличаются между собой устойчивыми, но часто нерезкими чертами морфологии, а также нередко и биологии и экологии; в местах соприкосновения ареалов различия между подвидами сглаживаются и исчезают. Такой постепенный переход одной географической формы вида в другую называют клинальной изменчивостью; если изменчивый ряд, или клина, привязан к узкой территории, подвиды оказываются хорошо разобщенными, если же клина сильно растянута на обширной территории - тогда, строго говоря, подвидов нет, а есть лишь постепенное изменение признаков у широко распространенных видов. Для обозначения подвидов применяется тройная, или тринарная, номенклатура; например, перелетная саранча (Locusta migratoria L.), распространенная по значительной части Восточного полушария, дает ряд подвидов: в нечерноземной полосе Европейской части СССР - среднерусская саранча (Locusta migratoria rossica Uv. et Zol.), во Франции - L. migratoria gallica Rem. и другие подвиды, в тропической Африке - тропическая перелетная саранча (L. migratoria migratorioides Reich, et Fairm.), в юго-восточной Азии - восточная перелетная саранча (L. migratoria manilensis Mey.), а основной подвид - азиатская саранча (L. migratoria migratoria L.) населяет умеренную зону Евразии. Однако подразделение на подвиды свойственно далеко не каждому виду; оно наблюдается главным образом у широко распространенных видов.

Следующей ступенью вниз является экотип - экологическая раса, возникающая при освоении видом новых условий жизни, в частности новых местообитаний. Экотипы одного и того же вида пространственно разобщены и не могут занимать местообитание другого экотипа; в этом отношении они сходны с подвидами, т. е. с географическими расами, но в отличие от последних заселяют небольшие, экологически сходные между собой участки, либо морфологически не обособлены. В связи со сказанным экотипы могут рассматриваться как экологические подвиды. В тех случаях, когда экотипы морфологически явственно обособлены, их принято в зоологии и энтомологии называть морфами; таким образом, морфа есть лишь частный случай более широкого понятия экотип. Если же экотипы морфологически не особлены, их в энтомологии нередко обозначали как биологические или экологические формы.

Примерами экотипов являются так называемые пищевые формы среди ряда видов насекомых. Так, кровяная тля, завезенная в начале XIX в. из Северной Америки в Европу, живет на новой родине на яблоне и уже утратила способность жить и развиваться на своем первичном кормовом растении - американском вязе; этим европейская кровяная тля существенно отличается от своих американских предков. Ивовый листоед (Lochmaea capreae L.) существует в двух экологических расах - ивовой и березовой; первая питается на иве и заселяет более увлажненные и тенистые стации, а вторая питается на березе, избирая более освещенные и несырые местообитания. В южном Закавказье мальвовая моль, живущая на диких мальвовых, перешла на хлопчатник, приспособилась к жизни на нем и образовала особую хлопковую форму, сильно вредящую этой культуре.

Ряд широко распространенных, трансзональных видов характеризуется тем, что их северные формы отличаются от южных по характеру местообитаний или по реакции на длину фотопериода; первые обычно заселяют более сухие стации и являются длиннодневными, а вторые свойственны увлажненным, тенистым стациям и приобретают черты перехода к короткодневным видам. Если отличия между северными и южными формами ограничиваются лишь отмеченными эколого-физиологическими свойствами и не сопровождаются морфологической дифференцировкой, мы вправе считать их экотипами; при появлении морфологических отличий данные формы становятся уже подвидами. Из сказанного выше вытекает, что экотип - это эколого-физиологическое изменение вида, ответная реакция вида на условия среды, форма приспособления вида к многообразным условиям в ареале.

В реальной природе виды существуют как популяции, т. е. группы близко родственных особей, образующих отдельные поселения. Популяции распределены на территории неравномерно, обычно отдельными пятнами и, следовательно, пространственно более или менее разобщены. В целом популяция является основной единицей существования вида в природе.

Таким образом, подвиды, экотипы и популяции являются различными формами пространственного разобщения и размещения вида, различными формами его существования в изменчивой среде.

Помимо охарактеризованных выше пространственно разобщенных внутривидовых форм, изменчивость вида может проявляться и в сосуществующих вместе формах. Один из примеров такой изменчивости - полиморфизм, характерный для тлей, термитов, пчел, муравьев и других общественных, или колониальных, насекомых; однако, в своей основе такой полиморфизм имеет иное содержание. Другое выражение полиморфизма - это стадная и одиночная фазы и сезонные формы.

Образование фаз, т. е. фазовая изменчивость, наблюдается у прямокрылых, палочников, гусениц некоторых бабочек и возможна у других насекомых; она является следствием так называемого группового эффекта. Стадная фаза (phasis gregaria) возникает при скученной жизни личинок, у саранчовых отличается сильным развитием темного и рыжего пигментов и стадным поведением, но при рассеянии особей и утрате контакта между ними стадная фаза превращается в одиночную (ph. solitaria); последняя имеет более одноцветную окраску тела, более спокойное поведение и живет одиночно. Резкие отличия между фазами могут быть и в строении тела. Поэтому при недостатке знаний по биологии и изменчивости видов, способных к фазообразованию, их стадная и одиночная фазы нередко принимались за самостоятельные виды.

Групповое воздействие как фазообразующий фактор может рассматриваться как одно из проявлений среды, т. е. условий существования; следовательно, фазы, как и экотипы, являются эколого-физиологическим изменением вида, а их морфологическая обособленность (окраска и строение тела) сближает их с морфами.

Сезонные формы также близки к морфам и представляют собою эколого-физиологические изменения вида в течение сезона. Например, бабочка-двухцветница (Araschnia levana L.) развивается в двух поколениях в году - весеннем и летнем; весеннее поколение возникает из перезимовавших куколок и его бабочки окрашены в рыжий цвет (forma levana), а летнее поколение, развивавшееся при длинном дне и более высокой температуре, дает бабочек черного цвета (f. prorsa), но его потомство весной вновь образует весеннюю форму бабочек.

Как сезонные формы, так и фазы возникают не только в природе, но могут быть искусственно созданы в условиях лабораторного эксперимента и обладают способностью переходить одна в другую. Следовательно, эти проявления внутривидовой изменчивости имеют циклический характер, представляя собою изменение вида во времени и могут существовать пространственно не разобщенными.

Одной из широко распространенных среди насекомых форм изменчивости являются цветовые отклонения от нормы - аберрации. Они известны среди бабочек, жуков-нарывников, божьих коровок, листоедов, крестоцветных клопов (Eurydema) и других насекомых с ярко окрашенным телом или крыльями. Их природа недостаточно ясна, но несомненно, что в ряде случаев они возникают под воздействием тех или иных факторов среды, например температуры, влажности, света, пищи и пр.

Итак, вид многообразен в своих проявлениях, представляет собою сложное целое, существует в природе как система таксонов. Эта сложная структура вида, его внутривидовая изменчивость являются отражением гибкости системы, расширяют возможности вида, обеспечивают ему процветание и жизненный успех; в целом внутривидовые формы должны рассматриваться как формы существования вида в изменчивой среде.

Следует отметить, что виды не равноценны между собой, что их внутренняя структура может быть неодинакова у разных видов. Процветающие, широко распространенные виды могут обладать всем сложным набором внутривидовых форм - подвидами, морфами, другими эколого-физиологическими изменениями, тогда как виды менее процветающие, с более ограниченным ареалом могут быть представлены лишь серией популяций, а в крайних случаях - единственной популяцией.

К свойствам вида надо отнести и противоречивый характер его качеств. Вид - это общность и вместе с тем индивидуальность: все особи сходны между собою и вместе с тем не являются точной копией друг друга. Это также стабильность свойств и одновременно их изменчивость: первая сохраняет постоянство вида, вторая создает возможность для его эволюции и преобразования. Это биологическая отдельность - дискретность - и вместе с тем система форм - многообразие. Это порождение среды, всецело зависимое от нее и в то же время сохраняющее свои свойства на протяжении веков и тысячелетий.

Вид не утрачивает своей сущности до тех пор, пока его приспособительная изменчивость имеет обратимый характер, т. е. не выходит за определенные количественные рамки; как только он в приспособлении к среде перешагнет этот порог, он становится другим качеством, другим видом.

Таковы многообразные свойства вида, его главнейшие черты, рассмотренные здесь в самом кратком изложении и являющиеся элементами учения о виде, или даже науки о нем - эйдологии (К. М. Завадский), одной из коренных проблем современной биологии.

Вид и все указанные выше систематические категории, т. е. все таксоны, как внутривидового уровня, так и надвидовые (род, семейство, отряд и т. д.) представляют собою не условности, а действительно существуют в природе как объективные реальности. Но нередко уровень наших знаний оказывается недостаточным для правильного истолкования и применения этих таксонов к конкретным группам насекомых; в этих случаях объективное становится субъективным. Очевидно, чем шире и глубже мы познаем свойства конкретных видов, родов, семейств, отрядов и других таксонов, тем ближе подойдем к построению естественной классификации, тем лучше поймем роль видов и их таксономических объединений в круговороте веществ в природе, тем больше у нас возникнет возможностей для использования добытых знаний в практических целях.