Полиморфизм

Выше уже указывалось на то, что у насекомых нередко проявляется более или менее резкий половой диморфизм. В ряде случаев имеет место и полиморфизм - существование нескольких внешне различающихся форм одного и того же вида; эти формы как правило приспособлены к выполнению своих особых функций в популяциях или семьях видов.

Наиболее распространенный тип полиморфизма - половой полиморфизм, свойственный обычно общественно живущим насекомым - муравьям, пчелам, осам, термитам (рис. 63). Для этих насекомых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих; последние являются неполовозрелыми самками, т. е. особой формой этого пола. Нередко этот полиморфизм осложняется появлением дополнительных форм рабочих, специализованных на выполнении определенных функций; таковы, например, солдаты - рабочие с сильно развитыми ротовыми органами, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Для обозначения различных форм особей таких полиморфных видов нередко употребляют термин каста.

Рис. 63. Половой полиморфизм у туркестанского термита (по Лупповой): А - крылатая особь; Б - половозрелая самка; В - сбросивший крылья самец; Г - рабочий; Д - солдат

Половой полиморфизм представляет собою проявление изменчивости в пределах семьи и вызван разделением функций между особями в семье. Каждая каста возникает в результате половых приспособлений и направленного воспитания личинок. Так, самцы появляются из неоплодотворенных яиц, половозрелая самка - при усиленном специальном питании личинки, вышедшей из оплодотворенных яиц, рабочие - при ограниченном питании таких же личинок и пр. Следовательно, этот тип полиморфизма контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.

Другой тип может быть обозначен как экологический полиморфизм, возникающий под воздействием внешней среды. Формы его очень разнообразны. Одно из особенно часто наблюдаемых явлений этого типа представляет собою полиморфизм в степени развития крыльев. Ряд видов насекомых характеризуется не только отличиями в степени развития крыльев у самца и самки, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм - длиннокрылую (forma macroptera), короткокрылую (f. brachyptera) и иногда бескрылую (f. aptera). Особенно часто наблюдаются случаи, когда тот или иной вид представлен длиннокрылой и короткокрылой формой. Это наблюдается у медведок, ряда сверчков и других прямокрылых, у веснянок, уховерток, клопов (рис. 64) и др. В некоторых случаях у одного и того же вида может быть, с одной стороны, вполне длиннокрылая форма, а с другой - вполне бескрылая; это характерно для некоторых трипсов и уховерток. При этом бескрылая форма может быть лишена также глазков, тогда как длиннокрылая форма имеет вполне развитые глазки; эти случаи нередки среди трипсов.

Рис. 64. Полиморфизм у соснового подкорного клопа (по Кириченко): А - самец; Б - длиннокрылая самка; В - короткокрылая самка

У уховерток наблюдается полиморфизм в степени развития и в форме клещей; у самки клещи устроены проще, чем у самца, а у последнего клещи могут быть двух форм - длинными (forma macrolabia) или короткими (f. brachylabia) (рис. 65). Как показали исследования, особи с короткими клещами более многочисленны в неблагоприятных условиях жизни. У жука-оленя (рис. 42, Б) наблюдается сильная индивидуальная изменчивость в длине верхних челюстей и в форме головы самца; по этим признакам особи этого вида могут быть подразделены на три формы - длинночелюстных, короткочелюстных и промежуточных.

Рис. 65. Две формы клещей у самцов уховерток (по Бей-Биенко): А - обыкновенная уховертка; Б - огородная уховертка; слева форма с короткими, справа - с длинными клещами

Все рассмотренные случаи такого полиморфизма не имеют генетической природы и обусловлены воздействием внешних факторов. Однако отличия могут быть настолько разительными, что нередко принимались за видовые: разные особи одного полиморфного вида часто описывались как самостоятельные виды.

Другим изменением экологического полиморфизма является сезонный полиморфизм. Своего высшего развития он достиг у тлей, среди которых есть особи обоеполые, бескрылые и крылатые партеногенетические самки и пр. В настоящее время можно считать доказанным, что сезонный полиморфизм тлей и их сложный жизненный цикл возникли под воздействием сезонно-периодических факторов среды - длины фотопериода, температуры, биохимических свойств кормовых растений.

Своеобразной категорией экологического полиморфизма следует считать также образование стадной и одиночной форм. Впервые это явление было открыто Б. П. Уваровым у саранчовых, но затем было обнаружено у других прямокрылых - кузнечиков и сверчков, а также у гусениц некоторых бабочек; теоретически оно возможно и у других насекомых. Эти формы принято обозначать фазами, хотя данный термин здесь употребляется совсем в ином смысле, чем фазы развития насекомых. Соответственно сказанному, обе названные формы обозначаются как стадная фаза (phasis gregaria) и как одиночная фаза (phsolitaria).

Внешней причиной образования этих фаз является плотность особей в популяции; при большой скученности особей образуется стадная форма, при одиночной их жизни - одиночная (рис. 66). Обе формы существенно отличаются между собою окраской (у стадной обычно усиливается черный пигмент), поведением, скоростью развития, нередко также строением тела и пр. Эта своеобразная реакция особей получила название группового эффекта и, как оказалось, совершается при участии эндокринной системы.

Рис. 66. Личинка стадной (сверху) и одиночной (снизу) фаз перелетной саранчи (по Бей-Биенко)

Стадная и одиночная формы могут переходить одна в другую, образуя промежуточную форму; при переходе от одиночной к стадной фазе образуется фаза скучивания (ph. congregans), а при обратном процессе - фаза рассеяния (ph. dissocians) (рис. 67).

Рис. 67. Схема взаимоотношений между одиночной и стадной фазами (по Уварову и Золотарвескому). Стрелками показано направление процесса перехода одной фазы в другую

Отличия между стадной и одиночной формами нередко столь значительны, что эти формы часто принимались за самостоятельные виды. Применительно к вредным видам такое ошибочное толкование названных форм тормозило разработку эффективных мер борьбы. В настоящее время учение о фазах составляет важную сторону теории энтомологии, помогает совершенствовать меры борьбы с вредителями и должно учитываться при изучении биологии тех насекомых, которые способны образовывать плотные скопления особей.

Итак, полиморфизм проявляется у насекомых разнообразно и в ряде случаев очень специфично для отдельных видов, семейств, отрядов и других систематических групп. И его следует рассматривать как одну из форм приспособления видов к внешней среде или как одну из форм видового ответа на изменчивость этой среды.