Нервная система и органы чувств

Нервная система

Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на центральную, периферическую и симпатическую нервную системы.

Основу нервной системы составляют нервные клетки - нейроны, снабженные двумя видами отростков. Древовидные отростки, или дендриты, коротки и ветвятся сразу или вскоре после выхода из клетки. Другой вид отростков - аксоны; они длинны, не ветвятся и лишь на конце имеют концевое разветвление. Нередко от аксона отходит боковой, или коллатеральный, отросток, также с концевым разветвлением. Обычно нейрон имеет несколько дендритов и один аксон. Эти отростки служат для проведения нервного возбуждения и из них образуются нервы; с их помощью осуществляется связь нервной системы с различными органами и частями тела.

Различают три основных типа нейронов - чувствительные, двигательные и ассоциативные (рис. 32). Чувствительные, или сенсорные, нейроны лежат вне центральной нервной системы, обычно на периферии тела, и входят в состав органов чувств, или рецепторов. Возникающее в сенсорных нейронах возбуждение передается по их отросткам в нервный центр, т. е. протекает центростремительно. Двигательные, или моторные, нейроны входят в состав нервных центров, а их аксоны заканчиваются в том или ином органе, снабженном мышцами и способном реагировать на нервное возбуждение движением или другой акцией (например, выделением секрета из железы); эти органы получили общее название эффекторов. Следовательно, возникающее в моторных нейронах возбуждение передается на периферию к эффектору, т. е. протекает центробежно. Ассоциативные нейроны также входят в состав нервных центров и выполняют важнейшую функцию - передачу возбуждения из одного нейрона в другой, связывая между собой нейроны двух первых типов.

Рис. 32. Схема взаимосвязи нейронов. А - связь нейронов с органами чувств и с органами движения; Б - схема рефлекторной дуги (по Эйдманну); гнг - нервный ганглий, ден - дендрит, акс - аксон, ассн - ассоциативный нейрон, рец - рецептор, чувн - чувствительный нейрон, двн - двигательный нейрон, эфф - эффектор (мышца), oк - окончание двигательного нерва; стрелкой показано направление движения нервного возбуждения

Передача нервного возбуждения из одного нейрона в другой или в тот или иной иннервируемый орган достигается через синапсы - область соприкосновения отростков нейрона с другими клетками.

Центральная нервная система. Центральная нервная система насекомых (рис. 33) имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных продольными тяжами, или коннективами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого и отходят нервы, образующие в совокупности периферическую нервную систему. Каждый сегмент обслуживается своим ганглием и своей системой нервов, следовательно, каждый ганглий иннервирует только органы своего сегмента. Однако этот принцип характеризует лишь исходное состояние, свойственное примитивным членистым предкам насекомых, и у самих насекомых в связи с олигомеризацией их тела это состояние в той или иной мере утрачивается.

Рис. 33. Схема разных степеней слияния узлов брюшной нервной системы у мух: А - длинноусые (мотыль); Б - прямошовные короткоусые; В - круглошовные (по Брандту и др.); гр - грудные узлы, бр - брюшные узлы; цифрой обозначены порядковые номера узлов

Действительно, вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела - головной и брюшной. Головной отдел (см. рис. 8) состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку.

Головной мозг в виде надглоточного узла (рис. 30) - главенствующий центр всей нервной системы насекомых и устроен очень сложно. Он состоит из трех вполне слившихся ганглиев - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Из них передний отдел, или протоцеребрум, развит сильнее остальных и устроен наиболее сложно. В нем развито несколько ганглиозных центров, из которых особо сильное развитие получили пара стебельчатых, или грибовидных, тел. Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов, и более развиты у насекомых со сложным поведением, например у рабочих особей пчел и муравьев, нежели у их самцов или самок. Клетки стебельчатых тел своими отростками с многочисленными разветвлениями входят в соприкосновение с отростками нервных клеток других частей нервной системы; через эти области соприкосновения, или синапсы, обеспечивается передача возбуждения и создается ассоциативная связь между нервными клетками. С протоцеребрумом связана пара очень крупных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих сложные глаза.

Дейтоцеребрум составляет срединный отдел головного мозга, иннервирует усики и по своему происхождению соответствует ганглию антеннального сегмента. Тритоцеребрум является третьим, или задним, отделом головного мозга; по своему генезису он соответствует ганглию второго антеннального сегмента, уже утраченного насекомыми, но имеющегося у ракообразных. У насекомых он приобрел вторичную функцию - иннервацию верхней губы; он также связан с симпатической нервной системой, так как от него начинается ее возвратный нерв.

Подглоточный узел иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника и произошел в результате слияния трех ганглиев челюстного отдела головы - гнатоцефалона.

Брюшная нервная цепочка (рис. 33) состоит у более примитивных насекомых (прямокрылые, таракановые и др.) из трех грудных ганглиев и восьми брюшных; следовательно, в брюшном ее отделе недостает против исходного еще по крайней мере трех ганглиев, и последние сегменты оказываются лишенными своих нервных центров. Объясняется это перемещением концевых ганглиев в VIII сегмент брюшка и слиянием их здесь в один общий ганглий. Но тенденция к перемещению ганглиев вперед и к соединению их в более крупные ганглии проявляется и другими частями брюшной нервной цепочки, в результате чего происходит интеграция нервных узлов и уменьшение их численности. Как показал почти 100 лет тому назад проф. Э. Брандт, степень и особенности этой тенденции проявляются по-разному, но в целом более высоко развитые насекомые имеют меньшее число узлов, чем более низко организованные; точно так же личинки высших групп насекомых часто имеют менее олигомеризованную брюшную цепочку, нежели их взрослая фаза.

Сокращение числа ганглиев в брюшной нервной цепочке (рис. 33) достигается путем объединения как брюшных, так и грудных узлов, и в конечном счете может привести к тому, что все узлы брюшной нервной цепочки оказываются объединенными в два-три и даже в один крупный узел; это свойственно, например, высшим мухам (настоящие мухи) и высшим жукам (пластинчатоусые).

Концентрация нервной системы у высших групп - яркое проявление принципа олигомеризации, централизует и улучшает нервное управление организмом и в целом способствует общему повышению морфофизиологического уровня насекомого. Следовательно, она может рассматриваться в эволюции насекомых также и как проявление другой эволюционной закономерности - принципа ароморфоза.

Периферическая нервная система. Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. С помощью нервов центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами. К периферической нервной системе следует также отнести разбросанные по телу чувствительные нейроны, часто со многими свободными нервными окончаниями.

Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система, называемая иногда также висцеральной, регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она сложна анатомически и подразделяется на три отдела: рото-желудочный, брюшной и хвостовой. Рото-желудочный отдел (рис. 8 и 34) имеет наиболее сложное строение и располагается над передним отделом кишечника. Важнейшими его частями являются лобный ганглий, лежащий над пищеводом впереди головного мозга, и отходящий от него назад возвратный нерв; последний проходит под головным мозгом и заканчивается позади него желудочным ганглием с дополнительными образованиями. Рото-желудочный отдел обслуживает наличник, верхнюю губу, а также область передней кишки, сердце и аорту; у некоторых насекомых он управляет глотательными движениями. С этим отделом анатомически связаны рассмотренные выше (см. Выделительная система) эндокринные железы - прилежащие и кардиальные тела.

Рис. 34. Рото-желудочный отдел симпатической нервной системы: А - с одним возвратным нервом и одним желудочным узлом; Б - с их удвоением (по Иммсу); лбг - лобный ганглий, нглу - надглоточный узел, прт - прилежащие тела, взн - возвратный нерв, жу - желудочный узел

Брюшной, или вентральный, отдел представлен непарным нервом, который простирается в виде тонкого тяжа между коннективами брюшной нервной цепочки с парой боковых отростков в каждом сегменте. Непарный нерв регулирует работу крыловых и других мышц, и удаление его вызывает быстрое их утомление. Хвостовой, или каудальный, отдел связан с задним узлом брюшной нервной цепочки и иннервирует задний отдел кишечника и половую систему.

Возбуждение и торможение. Возбуждение и торможение составляет важнейшую основу всей нервной деятельности организма. Проведение возбуждения из одной части тела в другую осуществляется с помощью нервов двух типов; в одних нервах оно идет от нервной клетки к мышце или другому органу, в других случаях возбуждение имеет обратное направление и идет от сенсорных клеток органов чувств к нервному центру. В соответствии с этим различают эфферентные, или двигательные, нервы с центробежным проведением возбуждения, и афферентные, или чувствительные, нервы с центростремительным проведением возбуждения.

Двигательный нерв передает возбуждение эффектору, чувствительный нерв получает возбуждение от рецептора, хотя бы им была только одна чувствительная клетка. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к эффектору, составляет рефлекторную дугу (рис. 32, Б), а ответная реакция на раздражение получила название рефлекса. В конечном счете работа эффекторов проявляется в виде мышечных движений, и сам рефлекс есть не что иное, как мышечная реакция. Выдающийся русский физиолог И. М. Сеченов (1829-1905) впервые вскрыл важнейшее значение рефлексов в деятельности нервной системы и обратил внимание на то, что все разнообразие внешних проявлений этой деятельности в конечном счете сводится к мышечному движению.

Возбуждение имеет электрохимическую природу и проявляется в виде серии быстрых изменений потенциала, протекающих в нейронах и нервах; следовательно, возбуждение распространяется волнообразно. Возбужденный нейрон выделяет некоторые вещества, среди которых важную роль играет ацетилхолин; последний представляет собой уксуснокислый эфир холина - азотистого вещества. С помощью ацетилхолина возбуждение через синапсы передается соседним клеткам и распространяется дальше. Установлено, что скорость распространения возбуждения составляет до 5 м в секунду.

Для нормальной передачи возбуждения необходимо быстрое удаление избытка ацетилхолина, иначе возбуждение окажется чрезмерным. Удаление производится с помощью фермента холинэстеразы, которая гидролизирует ацетилхолин на уксусную кислоту и холин.

Торможение является обратным процессом, но как показали исследования другого выдающегося русского физиолога - Н. Е. Введенского (1852-1922), возбуждение и торможение по своей природе едины, и чрезмерное возбуждение приводит к торможению. Торможение осуществляется с помощью центров торможения, которые могут располагаться как в головном мозгу, так и в других частях центральной нервной системы. В последнее время у насекомых выявляется также возможность периферического торможения через непарный нерв симпатической нервной системы.

Возбуждение центров торможения повышает порог рефлекторного ответа; следовательно, длительное торможение возможно лишь при отсутствии усиления раздражения, и для вывода из состояния торможения необходимо усиление раздражающего фактора.