Мозаика запахов

Из всех видов насекомых, живущих на земле, особым вниманием человека всегда пользовались общественные насекомые - пчелы и муравьи.

Еще в Древнем Египте пчелу почитали священным животным за ее бесстрашие, презрение к опасности и смерти, любовь к чистоте и порядку. Этому полезному насекомому поклонялись когда-то жители Индии и Греции.

"Разум" муравьев издавна поражал воображение человека, который в их поведения видел черты жизни общества. "Пойди к муравью, ленивец. Посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни приставника, ни повелителя; он заготовляет летом свой хлеб, собирает во время жатвы пищу свою". Эти слова царя Соломона подтверждены опытами энтомологов. В одном из прибрежных районов Средиземного моря были обнаружены уникальные сообщества муравьев, которые "освоили" сельскохозяйственные профессии. Они занимались не только сбором и хранением пищи, но и выращиванием урожая.

На протяжении всей истории человеческого общества пчелы и муравьи привлекали к себе внимание философов и писателей, ученых и просто любителей природы. Проникая в тайны мира общественных насекомых, исследователи всегда искали ответ на вопрос, как уживаются под одной крышей многочисленные семьи и общины этих шестиногих, ведь только в одном пчелином улье - около 60 тыс. жителей. Трудно договориться и мирно жить в такой многонаселенной квартире, если жильцы не умеют распределять свои обязанности и общаться между собой. Сейчас хорошо известно, что пчелиная семья представляет собой организованное сообщество, состоящее из матки, нескольких сотен трутней (как доказали ученые, они вовсе не бездельники) и пчел-работниц.

Мозаика запахов

Что касается колонии муравьев, то кроме самки-царицы и самцов, которые погибают после спаривания, большую часть муравейника составляют рабочие особи. Они строят и охраняют гнездо, контролируют прирост семьи, добывают и приносят съестные припасы, охраняют территорию, кормят самочек и молодняк, а также соблюдают гигиену жилища. Муравейник - это высокоорганизованное сообщество, в котором каждый член имеет свою профессию и может менять ее в зависимости от нужд колонии. Если познакомиться поближе с хозяйством подземных городков, то на их улочках можно встретить муравьев "строителей" и "скотоводов", "легионеров" и "грибоводов", "охотников за рабами" и "воришек", "хранителей меда" и "нахлебников". И так же, как пчелы, муравьи имеют свой язык, который помогает им направлять свои действия и вести общественный образ жизни. Какой же язык выбрали общественные насекомые для своего общения?

Ответ на этот вопрос начнем со слов известного французского ученого, профессора энтомологии Реми Шовена: "Надменные лингвисты сейчас же принялись поучать нас, толковать о том, чем является язык и чем он не является, и по каким причинам пчелы навсегда лишены права говорить".

Что же вывело из себя дотошных лингвистов? Виною тому было сообщение об опытах ученого-энтомолога, знатока жизни и поведения пчел Карла Фриша. Проводя долгие часы у стеклянных ульев, исследователь обратил внимание на странные движения, похожие на своеобразный танец, которые выполняют рабочие пчелы. Продолжая свои наблюдения, ученый сделал интересное открытие. Оказалось, что этот характерный танец, круговой или виляющий, не что иное как язык этих общественных насекомых.

Мозаика запахов

Ранним утром отправляются на поиски "вкусных" цветов пчелы-разведчицы. Обследовав душистые полевые и лесные растения и попробовав их, они спешат сообщить соплеменницам о своих находках. Прилетев в улей, разведчица на сотах исполняет свой танец, по которому ее подруги узнают путь до источника взятка. Замечено, что если нектар находится не далее 100 м от улья, то пчела-разведчица перемещается по кругу (круговой танец). Кроме информации о расстоянии, она приносит с собой аромат цветущих растений, который помогает соплеменницам без труда отыскать дорогу.

Совсем другое дело, если душистый луг или поле находятся далеко от пчелиного дома. Здесь уже разведчицам приходится потрудиться, их танцевальная программа усложняется. Круговые движения отсутствуют, пчелы выписывают танцевальные фигуры в форме восьмерки. И здесь кроется разгадка еще одной тайны пчел. Оказывается, если соединить петли восьмерки прямой линией, то получится стрела-вектор, показывающая, насколько нужно в поисках "вкусного" растения отклониться вправо или влево от солнца. Затейливый танец оказался своеобразным компасом, однако и это не все.

У рабочих пчел на брюшке есть специальная железа, названная в честь известного советского зоолога Н. В. Насонова (1855-1939 гг.), который описал ее еще в 1883 г. Она расположена у рабочих пчел и матки между 5-6 сегментами брюшка. Разведчица, обнаружив ароматный цветок и попробовав его на вкус, выворачивает железу Насонова и выделяет секрет, запах которого остается на месте кормления. Пчелы оставляют подобные метки на берегу ручья или реки, когда заняты доставкой воды в улей. Пахучие молекулы помогают соплеменницам найти вкусные растения, несмотря на отсутствие аромата у цветков. Запахом-ориентиром также пользуются дикие пчелы, у которых отсутствует характерный язык танца. Пчела-разведчица выполняет роль "проводника", но указывает направление не танцем, а следом, оставленным секретом железы Насонова. При помощи нераля, цитраля и гераниола - веществ, определяющих этот запах, пчела метит предметы, которые встречаются ей на пути: кустарники, деревья, камни и другие заметные ориентиры. У этих молекул, сочетание которых напоминает запах цветов медоносного растения мелиссы или плодов айвы, есть еще одна важная функция в пчелиной семье.

Мозаика запахов

Пчелиный улей имеет свой особый запах, который рабочие пчелы, возвращаясь домой с нектаром или пыльцой, всегда узнают. И здесь железа Насонова верно служит сборщицам меда.

Исследования ученых показали, что максимальной активностью в букете запахов, выделяемых этой железой, обладают цис- и трансизомеры цитраля. Эти вещества обнаружены также в нектаре и пыльце цветочных растений, посещаемых пчелами. Следовательно, так же как в случае с бабочками-данаидами и короедом, компоненты пищи определяют структуру феромонов этих общественных насекомых. И действительно, наблюдения над различными популяциями пчел показали, что существует специализация, которая связана с предпочтением одних растений другим. Такая "привязанность" объясняется результатами длительной сопряженной эволюции пчел и растений. Уже на уровне пчелиной семьи могут проявляться различные "вкусы", определяемые физиологическими процессами, протекающими в организме насекомых.

Пользуется железой Насонова и матка, которая привлекает сопровождающих ее пчел во время роения. Она использует также и пахучие молекулы из мандибулярных желез, служащие для привлечения трутней в брачный период. В конечном итоге судьба роя и каждой семьи в отдельности зависит от того, насколько им удается сохранить матку. Поэтому химический след служит рою путеводной звездой.

Проводя специальные опыты, ученые доказали, что пчелы прекрасно разбираются в запахах. При сравнении обонятельных способностей пчел и человека оказалось, что запах некоторых веществ, например масляной кислоты, человек ощущает в концентрации на 2 порядка ниже, чем пчелы, а когда дело касается эвгенола, картина наблюдается обратная.

Интересный опыт поставили ученые, чтобы убедиться в существовании особого "родного" запаха у пчелиного дома. Улей сдвинули на несколько десятков сантиметров, предварительно удалив его запах. Вернувшиеся с поисков нектара пчелы-сборщицы не смогли попасть домой. Они долго кружили над местом, где стоял улей и сохранялся его запах, прежде чем одной из них удалось обнаружить "пропажу" и сообщить об этом подругам.

В другом опыте группу пчел, которая прилетала к кормушке с неароматизированным 50%-ным раствором сахара, пометили краской. Затем эту кормушку переместили на 30 см от того места, где она находилась. Рядом на таком же расстоянии, но с другой стороны поместили новую кормушку с таким же раствором сахара. Однако пчелы, по-прежнему, посещали только старую кормушку, которая была помечена пахучими веществами пчел-"фуражиров". Используя эти феромоны, человек может привлекать крылатых опылителей на поля и сады в зависимости от того, какое качество меда ему необходимо.

Подобные пахучие ориентиры есть также у муравьев и термитов. Железы, размещенные у них на брюшке, вырабатывают молекулы-метки. Муравьи, двигаясь по следам-феромонам своего вида, ориентируются при поисках пищи или "родного" муравейника. Летучие молекулы имеют небольшой срок годности - всего около 2 минут. Если в течение этого времени информацией не воспользоваться, то можно потерять нужное направление и заблудиться.

Химическая структура следовых феромонов может быть различной. Муравьи-листорезы, например, вырабатывают очень активное вещество - метиловый эфир 4-метилпиррол-2-карбоксилата. Это вещество муравьи воспринимают в концентрации 3,5×10⁸ молекул на кубический сантиметр. Один из путей образования этого соединения у муравьев - воздействие бактерий желудка на аминокислоту триптофан, содержащуюся в пище этих насекомых. Интересно, что для образования пахучего следа вокруг земного шара этим насекомым достаточно всего 0,33 мг феромона.

У другой группы шестиногих - тропических фараоновых муравьев обнаружены следовые феромоны алкалоидной природы, которые могут быть синтезированы насекомыми из компонентов растительной пищи. Что касается термитов, то они используют в качестве следовых пахучих веществ спирт-3-цис-6-транс-8-додекатриен-1-ол, который также обнаружен в инфицированной грибами древесине - пище термитов.

Оказывается, что при помощи запахов муравьи не только указывают дорогу к пище, но и, регулируя количество выделяемого секрета, сообщают сородичам о количестве найденных запасов. Разведчики, возвращаясь в муравейник, оставляют след только в том случае, если их вылазка была успешной и есть чем полакомиться остальным "соплеменникам". А как же поступают муравьи, обитающие в раскаленных песках пустынь? И здесь "разумные" шестиногие приспособились и нашли выход из положения. Поднимая брюшко кверху, они оставляют в воздухе пахучий след, который хорошо ощущают жители того же муравейника и безошибочно ориентируются по этому воздушному указателю.

Чтобы ориентироваться в сложно организованной колонии, муравьям необходима довольно развитая система химического языка, которая сильно зависит от эволюционного уровня вида. Интересные наблюдения сделали энтомологи, изучив самый примитивный в мире вид муравьев - Номомермеций. Как оказалось, их кооперация очень ограниченна; муравьи этого вида охотятся в одиночку и не отмечают дорогу домой химическими веществами. Только рабочие особи этого вида указывают вход в муравейники при помощи феромонов.

Интересно сравнить поведение этого примитивного вида с высокоорганизованными муравьями-ткачами. Внешне их трудно различить, но если, например, потревожить ползущего по стволу номомермеция, то его ответ будет пассивным: муравей или застынет на месте, или убежит. Но самое главное, что ни один из сородичей не придет ему на помощь! Совсем другая картина наблюдается в случае с муравьем-ткачом, владеющим сложным языком запахов. Он не только атакует незваного пришельца, но при помощи феромонов через 5...10 сек призовет на помощь своих соплеменников. Используют в своей жизнедеятельности муравьи-ткачи и феромоны охоты. Если на территорию колонии вторгается какое-либо крупное насекомое, с которым одному рабочему муравью не справиться, последний выделяет короткоживущий химический сигнал, и на помощь устремляются его соплеменники. При помощи своего оружия - муравьиной кислоты они быстро поражают жертву.

Специфическое оружие используют для захвата "рабов" красные муравьи-амазонки Полиергус. Участвуя в набегах на соседей, они необязательно убивают неприятеля, а при помощи специальных феромонов парализуют и дезориентируют жертву, а затем, не встречая сопротивления, захватывают потомство. В дальнейшем при помощи особых химических меток "рабовладельцы" метят запахом своих "рабов", и последние, принимая своих поработителей за родных, верой и правдой служат им.

Многие животные, которые любят полакомиться насекомыми, научились пользоваться химическими сигналами муравьев. Так, жуки-муравьеды, клещи, тысяченожки, змеи и другие пресмыкающиеся, следуя по пахучему следу огненных муравьев-путешественников, отыскивают их подземные городки.

Некоторые виды насекомых изощренно обводят муравьев "вокруг носа". Расшифровав химический язык маленьких тружеников, они имитируют химические сигналы обмена пищей, характерные для данной колонии, и хитростью отбирают "провиант" у обманутых шестиногих. Дело доходит до того, что насекомые используют запах муравейника для маскировки и живут прямо внутри колонии муравьев, причем хозяева кормят их и ухаживают за их личинками. Более того, муравьи настолько подчиняются запахам, что позволяют личинкам врагов спокойно уничтожать свое потомство.

Особую роль в жизни пчелиного царства играет универсальный феромон - царское вещество. Его молекулы сигнализируют рабочим пчелам, что матка улья полна сил, поэтому нет необходимости строить крупные ячейки для выкармливания других маток. Определенные химические компоненты царского вещества подавляют развитие яичников у рабочих пчел. Кроме того, активные вещества, вырабатываемые пчелиной маткой, выступают в качестве полового феромона, привлекающего самцов.

Мозаика запахов

Покинув улей, половозрелая матка совершает брачный полет в надежде привлечь к себе поклонников-трутней. Чтобы самцы откликнулись на ее зов, она старается не опускаться ниже 4...5 м от поверхности земли. Сведения о влиянии высоты на брачный ритуал пчел были получены учеными в опытах с воздушными шарами. Исследователи наблюдали за поведением насекомых, привязанных прозрачными нейлоновыми нитками к этим простейшим летательным аппаратам. Энтомологи выяснили также несколько любопытных деталей из жизни этих общественных насекомых. Оказалось, что у пчел в отличие от бабочек и жуков оплодотворенная матка была для трутней более привлекательна, чем девственная. И еще, "ухаживания" трутней прекращались, если матка оказывалась в радиусе 150 м от родного улья.

Царское вещество действует и как общественный феромон, побуждая пчел одного семейства держаться вместе. В единую роевую гроздь объединяют "соплеменниц" стабилизирующий рой феромон и секрет железы Насонова. Аналогичные "сборища" во время брачного полета маток устраивают трутни. Подобное явление наблюдается и у различных жесткокрылых насекомых: хлопкового долгоносика, капрового жука, тараканов, жуков-лубоедов. Агрегационные (объединяющие) феромоны вышеперечисленных шестиногих представлены относительно простыми химическими соединениями: фенолами, терпеноидами, спиртами и органическими кислотами.

Жуки-короеды и лубоеды, настойчиво пробуравливая стволы деревьев, выделяют вместе с опилками (буровой мукой) терпеновые соединения, которые привлекают особей мужского и женского пола. Самцы и самки собираются в отдельные группки, а затем объединяются попарно для продолжения рода. Все события разворачиваются только в присутствии определенного растения-хозяина, которое может обеспечить многочисленное потомство насекомых пищей и кровом. Когда все приготовления закончены, жук сигнализирует о начале брачного ритуала своей "избраннице".

Мозаика запахов

Другой пример из жизни шестиногих. Когда в лесу или на торфяных болотах возникают пожары, обитатели леса вынуждены покидать родные места и искать пристанище. Но на некоторых насекомых дым полыхающих пожарищ действует по-иному. Пахучие молекулы, входящие в состав дымного облака, обладают магнетической силой, привлекая несметное количество дымных жуков. Притягательный запах собирает "любителей дыма" с огромных расстояний - за десятки километров от места катастрофы. Немало неприятностей доставляют дымные жуки и болельщикам на футбольных матчах. Виною тому табачный дым, исходящий от сигарет страстных поклонников этой игры.

Как же объясняют ученые эти странные реакции насекомых? В случае с лесными пожарами исследователи предполагают, что насекомые спешат скорее занять освободившуюся территорию. Ведь от огня и жары погибают многие шестиногие обитатели зеленых массивов. Предполагается также, что вещества, образующиеся при горении, привлекают дымных жуков.

Капровый жук тоже умеет собирать своих "соплеменников", используя пахучую смесь этиловых эфиров пальмитиновой, линолевой, стеариновой кислот и метилового эфира олеиновой кислоты. Агрегационные феромоны, служащие сигналом для сбора собратьев, - это большей частью метаболиты (продукты обмена) веществ, входящих в состав рациона насекомых. Важную роль в их синтезе играют микроорганизмы, населяющие кишечник шестиногих и использующие химические компоненты пищи для своих нужд.

Однако вернемся в царство пчел и других общественных насекомых. Оказывается, хозяйка улья или термитника владеет еще одним феромоном, состоящим из царского вещества и нескольких кислот, который она использует для "ценных указаний" рабочим пчелам. Если разделить эту пахучую смесь на компоненты, то ни один из них в отдельности не будет активен. Только объединив их, можно повлиять на поведение шестиногих.

Привлечение членов семей и колоний к маткам играет важную роль в жизни общественных насекомых.

Если вдруг рабочие пчелы обнаружат отсутствие матки, то они немедленно поднимают тревогу, и клубок, состоящий из тысяч обеспокоенных сородичей, устремляется на ее поиски. В случае неудачи встревоженный улей готовится к выращиванию новой хозяйки и строит маточные ячейки. Опыты показали, что царское вещество подавляет развитие яичников и строительный рефлекс у обитателей улья. Стойкость и биологическая активность этого универсального феромона вызывают удивление. Высохшие пчелиные матки из энтомологических коллекций в течение 3 лет после препарирования были привлекательны для пчел-работниц.

Не менее сложные взаимоотношения между рабочими особями и "царской семьей" в подземных городах муравьев и термитов. По высказыванию уже упоминавшегося Реми Шовена, термиты существуют с очень давних времен во всей сложности своих инстинктов. Эпоха, в которую эти насекомые появились, точно не определена. Их возраст насчитывает по меньшей мере 300 млн. лет. Они несравненно древнее пчел и муравьев, а структура их сообществ не менее сложна. Рабочие особи термитов неустанно заботятся о "царской чете", доставляя ей необходимую пищу и слизывая при этом с покровов самочки капельки сигнальной жидкости. Вещество, содержащееся в ней, тормозит превращение нимф в половозрелых особей. Интересно, что присутствие только "царя" или только "царицы" не оказывает достаточного влияния на метаморфоз. Для регулирования поведения и физиологических процессов в организме термитов необходимы совместные усилия обоих "супругов". Если удалить из термитника "царскую чету", то в течение нескольких дней на "трон" взойдут новорожденные особи.

У термитов существуют и кастовые феромоны, которые определяют "профессию" особи. Если, например, в термитнике пропал "солдат", то для защиты городка срочно выкармливают нового "воина". Для передачи информации термиты в отличие от пчел-работниц выделяют феромоны вместе с экскрементами. При пропаже самки "объявляется тревога", и рабочие особи начинают откладывать яйца для замены "царицы".

Ученые обнаружили, что в фекальной выстилке крытых галерей, отходящих от жилища термитов, присутствует длительно действующий компонент следового феромона этих насекомых. Он довольно долго сохраняет свою активность, и даже по истечении 4 лет термиты реагируют на его запах.

В теле рабочей особи медоносной пчелы ученые обнаружили 8 летучих соединений: н-бутилацетат, изоамилацетат, изоамиловый спирт, Н-гексилацетат, 2-нонакол, н-децилацетат, бензилацетат, бензиловый спирт. Биологическая активность этой смеси была значительно выше, чем чистого раствора изоамилацетата - вещества, которое содержится в большом количестве в феромоне жала пчелы.

Специальные опыты показали, что передача феромона от неполовозрелой матки у медоносных пчел осуществляется "антеннами" рабочих пчел, которые передают его при контакте. При наличии запаха матки, адсорбированного на теле рабочих особей и трутней, ученые наблюдали враждебные отношения между пчелами в семье. Это, как правило, наблюдается поздним летом, когда в пчелиной семье присутствует большое количество пчел и сокращается расплод. Насекомые - источники высоких концентраций маточных феромонов воспринимаются остальными как "замещающие" матку и зажаливаются.

Удивительна способность пчел различать своих и чужих особей. Оказывается, соседи из других ульев или географических местностей имеют свою запаховую "визитную карточку". Такие же "визитки" есть и у муравьев. Тело обитателей муравейника покрыто веществами, которые служат им пропуском в дом. Если этим специфическим феромоном подземного городка смазать жителя другой колонии, то последний будет с позором изгнан сородичами. Даже если муравей мертв, его "соплеменники" продолжают заботиться о нем как о живом. Однако со временем запах меняется, и муравьи удаляют мертвеца из муравейника. Любопытно, что если живого муравья пометить трупным веществом, члены колонии устроят "вынос тела" и сбросят его в какую-нибудь ближайшую кучу мусора. И не так-то легко будет этому "покойнику" вернуться в родной дом. Если запах, который сыграл с ним такую злую шутку, не улетучится, то бедняге придется туго и он может погибнуть.

Мозаика запахов

Проводя лабораторные эксперименты с 18 колониями муравьев S. geminata, энтомологи заметили, что при появлении на освоенной этими насекомыми территории чужих особей хозяева немедленно нападали на непрошеных гостей.

Как было обнаружено в дальнейшем, насекомые знают свою территорию и отличают ее от чужой при помощи мечения секретом метаплевральных желез. Запах этого вещества - территориального феромона сохраняется на протяжении 6 ч и специфичен для каждой колонии муравьев. У неоплодотворенных самок огненного муравья сбрасывание крыльев ингибируется (тормозится) феромоном плодовитой царицы, причем они быстрее сбрасывают крылья в присутствии рабочих муравьев. Интересно, что в группах насекомых наблюдается более медленное сбрасывание крыльев, чем у одиночных особей. Кроме того, самки, которые уже сбросили крылья, оказывают тормозящее влияние на сбрасывание крыльев у других самок. Феромон "царицы" препятствует также расслаблению тканей мышц и быстрому образованию половых клеток.

Рабочие особи австралийского муравья прокладывают след при помощи пахучего секрета ректальной железы. Для мобилизации сородичей муравей-разведчик выделяет феромон при помощи другой железы - клоакальной.

В тропических лесах на бразильском острове Марака ученые наблюдали за поведением крупного муравья Pachycondyla commutata, который питается термитами. Используя феромонный след, насекомые переселяются из одного гнезда в другое на расстояние 10 м в течение 13 ч. Муравьи переносят расплод и самцов, двигаясь гуськом по 10...25 особей. Население одного гнезда составляет около 1800 яиц, 900 личинок, 700 куколок, 75 самцов и более 400 рабочих особей.

Энтомологи изучали реакцию рабочих муравьев Solenopsis invicta на запахи соплеменников. Как оказалось, феромоны личинок, рабочих особей и крылатых самок менее привлекательны, чем запах "царицы". Муравьи также хорошо реагировали и на муляжи, пропитанные экстрактом из царицы. Кроме того, отсутствие "царицы" в гнезде более 30 мин приводит к потере ее привлекательности для рабочих особей, и лишь возвращение в гнездо восстанавливает ее статус. Ученые объясняют это тем, что "царица" выделяет феромон в ответ на присутствие рабочих муравьев.

Известны случаи, когда "царица" одного вида муравьев оказывает влияние на рабочих особей другого подземного городка. Как правило, это можно наблюдать в "осиротевшем" муравейнике, когда рабочие муравьи готовы принять чужую самку, чтобы наладить жизнь колонии. Это обстоятельство использует "царица" кровавых "муравьев-рабовладельцев". Она нападает на муравейник и истребляет все взрослое "население" подземного жилища бурого лесного муравья. Молодые особи, не подозревая о случившейся трагедии в родной колонии, принимают самку кровавого муравья и начинают заботиться о ней.

Колонии муравьев Leptogenys chinensis, обитающих в Шри-Ланке, в основном питаются рабочими и крылатыми термитами. Разведчики, обнаруживающие термитов, спешат сообщить об этом своим соплеменникам, оставляя пахучий след с помощью тергальной (железа Жане) и ядовитой желез, волоча брюшко с обнаженным жалом по почве. Затем разведчик возглавляет цепочку рабочих муравьев, которые готовы к нападению на соседей. Если же случится непредвиденное и он не сможет быть проводником группы, то после некоторой растерянности муравьи сами смогут найти жертву по оставленному им следу. Исследования ученых показали, что секрет железы Жане служит насекомым для мобилизации особей, а секрет ядовитой железы, состоящий из 2 компонентов, - это феромон следа. Муравьи используют пахучие следы для нахождения гнезд своего вида, при спаривании с самками, а также для переселения из гнезда в гнездо. Эти насекомые метят запахом следы даже в том случае, если переносят личинок или куколок.

Наблюдения энтомологов показали, что взрослые "солдаты" муравьев P. bicarinata ингибируют развитие новых "солдат". Установлено, что интенсивность такого ингибирования зависит от численности "солдат" в колонии и близости контактов их с личинками. Предполагается, что феромон повышает минимальную концентрацию ювенильного гормона насекомых, влияющего на возникновение специфических органов у "муравьев-солдат". Разработана модель эндокринной регуляции кастовой принадлежности у данного вида муравьев с учетом ингибирования развития "солдат".

У пчел имеются феромоны, которые, как сигнал горниста, приводят в боевую готовность всю семью этих общественных насекомых. Редко непрошенному гостю удается скрыться от встревоженных стражей, не получив изрядную дозу яда. При этом в место укуса рассерженные пчелы впрыскивают вещество, имеющее запах бананов. Ориентируясь по этому аромату, сотни соплеменниц устремляются за жертвой и жалят ее. В каждой порции яда содержится приблизительно 10^-6 г изоамилацетата, который в течение 10 минут сообщает остальным членам пчелиной семьи местонахождение вражеского лазутчика. И несмотря на то, что после потери своего оружия пчела погибает, обитатели улья, получив сигнал тревоги, спешат на помощь.

Иначе поступают общественные осы. Прежде чем напасть на врага, они опрыскивают его капельками яда, к которому примешан феромон тревоги. Агрессивные соплеменницы набрасываются на жертву, беспощадно жаля ее.

Многие виды муравьев используют такую же химическую сигнализацию. Сигнал в виде феромона тревоги у одних муравьев вызывает паническое бегство, а у других, наоборот, - желание сражаться с врагом. Маленькие воины яростно защищаются и даже переходят в атаку.

Существуют феромоны тревоги и в колониях термитов. Заметив врага, эти насекомые начинают вырабатывать особое вещество, которое служит сигналом опасности для соплеменников. Весь городок превращается в военный лагерь: рабочие особи берут на себя заботу о молодых термитах и провизии, а солдаты с мощными челюстями занимают оборонительные позиции и готовятся к отражению неприятельской атаки.

Агрессивную реакцию у муравьев-листоедов вызывает цитраль. Молекулы этого вещества настолько возбуждают солдат, что, добравшись до источника запаха, они уничтожают своими челюстями все живое. Если муравей в состоянии возбуждения не обнаружит врага, он может уничтожить своего соплеменника. Кроме цитраля, сигналами тревоги в колониях подземных жителей служат лимонен, терпинолен, альфа-пинен, дендролазин, а также другие летучие вещества.

Как правило, феромоны тревоги у насекомых синтезируются и затем выделяются из подчелюстных, анальных желез или жалящего аппарата. Защищаясь, шестиногие выпрыскивают секрет желез на врага, и тревога передается всем соплеменникам.

Жалящее оружие пчел и ос содержится в нескольких железах, которые выделяют одновременно и феромоны тревоги. Это наблюдается у ос рода Vespa, а также медоносных пчел.

Роль яда и феромона тревоги у муравьев выполняет одно вещество - муравьиная кислота. Большинство идентифицированных феромонов тревоги имеет относительно простое химическое строение. У муравьев они представлены простыми углеводородами, такими как ундекан, тридекан и пентадекан. Что касается других видов, то у них обнаружены альдегидные и кетонные производные этих углеводородов, а также компоненты эфирных масел - терпинолен и лимонен.

Более сложную структуру имеют терпеноиды - феромоны тревоги тлей. Так, например, сесквитерпен гермакрен А очень легко разрушается после того, как опасность нападения хищника миновала, и тли получают сигнал о возможности возвращения на старое место. Различные виды одного рода или разных родов этих насекомых могут использовать один и тот же феромон тревоги.

Далеко не всегда феромоны тревоги представляют собой только сигнал к бегству или нападению. Гораздо чаще они кодируют более сложную информацию и представлены смесью веществ. Муравьи-портные при появлении хищника передают сигнал тревоги смесью феромонов из четырех кислородсодержащих углеводородов, которые воспринимаются насекомыми с различной чувствительностью. Чтобы привести муравьев в состояние боевой готовности, на них можно воздействовать альдегидом 1-гексаналем, а для привлечения к месту битвы необходим спирт 1-гексанол. Для стимуляции нападения на хищника необходим 2-бутил-2-октеналь. А четвертый компонент 3-ундеканон действует на насекомых одновременно с третьим как сигнал для ориентации на близком расстоянии. При атаке врага муравьи вызывают действием запахов определенную последовательность поведенческих реакций, которая обеспечивает надежную защиту от незваных гостей.

Муравьи могут также выступать в роли хищников при нападении на термитов. Используя феромоны мобилизации, эти насекомые проводят организованную атаку на колонию своей жертвы. Для того чтобы термиты не перехватывали их информацию по "химическому телеграфу", муравьи применяют "маскировку" этих сигналов, изменяя химическую структуру феромонов за счет перехода от алифатического альдегида к соответствующему спирту. Эта химическая реакция происходит в организме муравьев очень быстро.

Аналогичное приспособление - химическую мимикрию, но только связанную с маскирующей окраской кутикулы, используют для нападения на термитов жуки-стафилиниды. Эти хищники, внешне похожие на свои жертвы, подобны "волкам в овечьей шкуре".

В борьбе за существование шестиногие используют не только вещества, сигнализирующие об опасности, но и специальные средства защиты, относящиеся к определенному классу пахучих веществ. Они обладают отталкивающим и ядовитым действием и способны временно парализовать или даже вызвать смерть насекомых, паукообразных, а также некоторых других живых организмов. По классификации, предложенной Я. Д. Киршенблатом, они получили название "амнионы", а химическое оружие охоты - "прогаптоны".

У некоторых насекомых есть специальное устройство - своеобразная химическая "пушка", которая стреляет зарядом отвратительных запахов. Механизм этого "секретного" оружия действует благодаря сокращению мышц или под давлением гемолимфы.

Жук-бомбардир (из семейства жужелиц), искусно владеющий этим средством, - довольно меткий стрелок. Порция ядовитой смеси, окисленная перекисью водорода, способна остановить даже лягушку или ящерицу. Этот "скунс" из мира насекомых обжигает усики неприятеля и обращает его в бегство. Заметив опасность, бомбардир производит выстрел, который сопровождается облаком голубовато-белого дыма и неприятным запахом. У других жужелиц это химическое оружие представлено целым рядом соединений; метакриловой, тиглиновой и муравьиной кислотами, а также метакрезолом. Особо ядовитым секретом для самозащиты пользуются клопы. Выбрасывая струю токсичных веществ на нападающих врагов или нанося яд ножками на тело противника, они парализуют или убивают насекомых.

Своеобразным оружием обороны природа снабдила термитов-солдат. Они вооружены специальным жидким составом, который может склеить челюсти и конечности противника. В эту клейкую жидкость, которой так метко стреляют термиты, входят бензохинол, терпены и другие летучие вещества, синтезируемые организмом подземных жителей. Кроме того, каста солдат, имеющаяся почти у всех видов термитов, осуществляет химическую защиту от врагов 3 основными способами: введением секрета через прокушенную кутикулу; нанесением его на поверхность тканей и выстреливанием секрета желез на расстоянии.

Первый способ применяют как "высшие", так и "низшие" термиты. У солдат рода Macrotermes секрет фронтальных желез представлен высокомолекулярными углеводородами, которые подобны минеральному маслу или парафину. Что касается следового феромона этих термитов, то единственным местом его локализации является стернальная железа. Размеры ее максимальны у больших рабочих, затем идут большие солдаты, малые солдаты и малые рабочие. Исследования потенциальной активности феромонов показали, что по этому показателю касты термитов располагаются в следующей последовательности: большие рабочие, малые рабочие, сбросившие крылья самцы и самки, малые "солдаты", большие "солдаты". При прокладывании следа насекомые обнаруживают 3 формы поведения: прокладка сильного следа; прокладка слабого следа и отсутствие мечения пути. Хорошо проторенный след действует на термитов в течение 9 часов, однако время его действия зависит от касты термита, наносящего метку.

Солдаты рода Cubitermes используют химическое оружие, состоящее из уникальных и очень сложных по молекулярной структуре дитерпенов, а у солдат рода Armitermes защитный секрет представлен модифицированными жирными кислотами, состоящими из 22...36 атомов углерода. Низшие термиты используют также контактные яды, представляющие собой жирные кислоты с короткой углеродной цепью молекулы (14...16 атомов углерода), несущие на конце группу электрофильных атомов. Подобные яды, проникая через кутикулу насекомых, поражают жертву, как наконечник отравленной стрелы.

Третий способ химической защиты характерен для наиболее прогрессивного в эволюционном плане рода термитов Nasutitermitinae. Эти насекомые выбрасывают в сторону врага клейкое вещество, похожее на смолу хвойных деревьев и состоящее из смеси монотерпенов и изопреноидов с высокой молекулярной массой. Кроме парализующего эффекта этот яд оказывает также контактное действие. Ученые установили, что носатые термиты способны синтезировать этот ядовитый секрет.

Анализируя химический состав секрета термитов из различных частей света, исследователи пришли к выводу, что химическое оружие этих шестиногих имеет одинаковую природу.

Насекомые используют химические соединения не только для защиты от врагов, но и в качестве оружия нападения.

Тропический водяной жук при помощи ядовитой слюны поражает моллюсков и рыбок, пожирая их икру. Интересно, что этот смертельный для многих обитателей тропических вод яд жители Юго-Восточной Азии используют в качестве приправы к пище.

Мозаика запахов

У многих шестиногих в отличие от змей, пауков и скорпионов яд обладает узконаправленным действием. Он поражает живые "мишени", на которых насекомые могут паразитировать. Например, наездник своим оружием может без труда парализовать гусениц мельничной и пчелиной огневок. Однако его ядовитый секрет безвреден для гусениц других бабочек.

Жалящие шестиногие - осы и пчелы - имеют также довольно ядовитое оружие, в составе которого обнаружены гистамин, фосфолипаза и гиалуронидаза. Муравьиная кислота обитателей муравейников служит им не только для защиты, но и для охоты на насекомых. Анализируя содержимое ядовитой железы различных видов муравьев, ученые обнаружили углеводороды, изовалериановую и пропионовую кислоты, альдегиды, кетоны, лактоны, терпеноиды, а также соединения, обладающие инсектицидной или фунгицидной активностью.

Многообразны средства химической защиты у насекомых. Это токсины, синтезируемые в специальных железах, а также содержащиеся в гемолимфе или кишечнике шестиногих. Это и ядовитые секреты желез, которые выбрасываются под давлением или просто выделяются на поверхность тела врагов. В большинстве своем химическое оружие насекомых представлено веществами такой же природы, что и эторичные метаболиты растений. Как правило, щестиногие применяют для самозащиты следующие химические соединения: терпеноиды, алкалоиды, фенолы и хиноны.

Низкомолекулярные терпеноиды - летучие вещества с сильным запахом, который отпугивает неприятеля. Их пары оказывают раздражающее действие, а капли, попав на покровы хищника, вызывают жжение и зуд. Так, сосновый пилильщик использует для защиты маслянистые выделения, идентичные терпеноидам смолы растения-хозяина. Личинки насекомых получают эти вещества с пищей и при приближении врагов разбрызгивают их при помощи сократительных придатков пищевода. Исследования ученых показали, что в смоле сосны, а также в защитных секретах насекомых присутствует смесь моно- и дитерпенов. Смола - это своеобразная "кольчуга" растения. Однако пилильщик не только свободно прорывает ее, но и использует в качестве химического оружия против своих врагов. Это один из немногих видов насекомых, которые в процессе эволюции пошли по очень экономичному пути обороны от врагов - за счет растения-хозяина. Большинство же шестиногих синтезируют защитные вещества из исходных химических соединений растительного происхождения. Так, палочники и муравьи образуют терпены из ацетатов. Кроме терпенов растений - долиходиала, цитронеллаля и цитраля, в гемолимфе взрослых особей шпанской мушки обнаружен кантаридин, вызывающий сильное раздражение и служащий основой опасного яда, получившего название "афродизиак шпанской мушки".

Жук-стафилин применяет для своей защиты терпеноид иридодиал и кетон 4-метилгексан-3-он. Смесь этих двух веществ обладает неприятным запахом.

Некоторые шестиногие, например бабочка-монарх, используют для самообороны вещества, подобные сердечным гликозидам - карденолидам. Токсины, относящиеся к стероидным соединениям, накапливают в своем ядовитом молочке жуки-плавунцы. У хищников, которые случайно проглотили этих насекомых, наблюдаются симптомы отравления, или они впадают в наркотическое состояние. Яд плавунцов представляет собой несколько производных стероида прегнана. Интересно отметить, что у одного вида плавунцов секреты содержат половые гормоны млекопитающих: тестостерон, дегидротестостерон, эстрадиол и эстрон.

Раньше считали, что алкалоиды участвуют только в процессах жизнедеятельности растений. Однако в последнее время установлено, что они играют важную роль в механизмах защиты насекомых, особенно бабочек, от врагов. Алкалоид сенеционин накапливается в организмах бабочек-медведиц и бабочек-данаид, а аристолоховая кислота у некоторых других видов. Многоножки, огненные муравьи, божьи коровки и плавунцы синтезируют алкалоиды сами. Гломерин и гомогломерин - токсины многоножек могут вызвать у хищников не только раздражение, но даже паралич и смерть. Очень ядовиты огненные муравьи Рихтера, секреты которых обладают гемолитическими, инсектицидными и антибиотическими свойствами. Действующее начало яда этих шестиногих - смесь 2,6-диалкилпиперидинов. Подобные соединения имеют структурное сходство с растительным алкалоидом кониином. Они обнаружены также в ядовитых секретах семи видов муравьев.

Как выяснилось, различия в структуре синтезируемых муравьями пахучих молекул ставят некоторые виды этих насекомых в выгодное положение. Так, например, муравьи-воры используют алкалоиды с измененной структурой для двух целей: с одной стороны, эти соединения играют роль защитных веществ, так же как и у огненных муравьев, а с другой - репеллентов для других видов насекомых. При помощи этих феромонов как муравьи-воры, так и фараоновы муравьи похищают личинок из соседних муравейников.

Божьи коровки, если их потревожить, выпускают алкалоид кокцинеллин, который защищает их от муравьев и перепелов. Представляет также интерес то, что концентрация этих веществ взаимосвязана с отпугивающей окраской насекомых. Жуки-плавунцы синтезируют для самозащиты алкалоид метил-8-гидроксихинолин-2-карбоксилат. Этот токсин не защищает их от земноводных и рыб, однако у наземных животных, в частности у мышей, его действие вызывает судороги. Кроме того, это вещество обладает антисептическим действием и предохраняет этих шестиногих от воздействия микроорганизмов.

Мы уже знакомы с жуками-бомбардирами, которые используют горячее облако фенолов (температура секрета достигает 100°С) для защиты от врагов. Реакция, протекающая в присутствии гидрохинона, перекиси водорода и фермента каталазы, приводит к образованию бензохинона и сопровождается звуком, который напоминает выстрел из пистолета. Такое "огнестрельное оружие", кроме жуков-бомбардиров, применяют также жужелицы и жуки-чернотелки. Около 150 видов шестиногих используют в целях самообороны 2-метил-и 2-этилбензохиноны. Паукообразные, многоножки, уховертки и термиты также применяют это эффективное средство защиты. Интересно, что у термитов бензохиноны обнаружены только у касты солдат, призванной защищать колонию насекомых от неприятеля. Эти вещества находятся у них в специальных железах на голове.

Хорошо известный краситель - кармин широко используется в различных отраслях народного хозяйства. Производитель этого красящего вещества - кошениль живет и питается на кактусах. Однако лишь в последнее время благодаря исследованиям американского ученого Т. Эйзнера стало ясно, для чего нужен кармин самим насекомым. Оказалось, что это красящее оружие токсично по отношению к врагам кошенили - муравьям. Это же соединение используют против муравьев насекомоядные гусеницы огневки Lactilia coccidivora, которые поедают червецов и накапливают токсин для вторичного использования.

Для защиты от врагов насекомые синтезируют в своем организме и фенольные соединения. Так, фенол и гваякол вырабатываются многоножками и клопами из аминокислоты тирозина. Интересно, что у некоторых прямокрылых насекомых защитный секрет содержит 2,5-дихлорфенол, который синтезируется последними из поглощенных с пищей гербицидов.

Жизнь жуков-плавунцов полностью зависит от гигиены тела, и защитные вещества служат им для борьбы с микробами. Чтобы пополнить запасы воздуха, жуки должны время от времени выставлять брюшко над водой, а это возможно лишь при условии сухого хитинового покрова тела. Если к насекомым прикрепляются водоросли, грибы или бактерии, жуки не могут дышать, так как нарушается их плавучесть, и погибают. Используя присутствующие в секретах фенольные соединения, эти шестиногие убивают микроорганизмы и при помощи гликопротеиновой сети "собственной конструкции" избавляются от останков жертв. Так, благодаря антимикробному действию фенолов жуки-плавунцы могут свободно дышать на поверхности водоемов.

В рассказе о мире общественных насекомых уделено внимание лишь некоторым химическим соединениям, играющим важную роль в жизни этих представителей животного мира. Из таких веществ состоят "молекулы любви", феромоны агрегации, следа, тревоги, защиты и нападения. Как же ориентируются шестиногие в этом "море" пахучих невидимок? Какие навигационные приборы помогают насекомым найти верный путь к самочке или ароматному цветку, а также избежать опасностей, подстерегающих их на каждом шагу в "джунглях" окружающего мира?