17.2. Организация семьи

Все семьи общественных насекомых можно рассматривать как системы, вырабатывающие тот особый материал, из которого они состоят, из определенной пищи. Им необходимо производить этот материал в таком количестве, чтобы возмещать потери, расти до подходящих с экономической точки зрения размеров, а затем воспроизводить себе подобных, не нанося ущерба всей этой социальной машине. В понятиях системного анализа они представляют собой линейные системы второго порядка. Вначале они имеют небольшие размеры, затем растут все быстрее и быстрее, после чего рост замедляется и переходит либо в незатухающие колебания, либо в некоторый стационарный режим. В плохо регулируемых системах колебания продолжаются до тех пор, пока не приведут к гибели семьи, хотя при этом возможно и некоторое размножение. Частота колебаний зависит от внутренней структуры системы, в частности от времени развития от яйца до взрослой особи, а в дальнейшем - от количества энергии и материалов, затрачиваемых на воспроизводство. Истинная задача семьи общественных насекомых, как и любой другой живой системы, - это именно воспроизводство. Оно должно начинаться медленно и так же медленно возрастать до максимума, поскольку необходимые для этого ресурсы семья черпает из того же фонда, за счет которого она поддерживает свое существование. Максимум должен наступить тогда, когда семья достигнет наибольшей силы и будет располагать наибольшим избытком материала - ведь если этот избыток не "экспортируется" в виде крылатых репродуктивных особей или рабочих, сопровождающих самку, то эффективное функционирование семьи прекращается. Помимо такого "экспорта" избытков с генетической точки зрения очень важно уделять определенную долю усилий каждому полу. Правильное распределение ресурсов между двумя полами зависит от ряда факторов, в частности от того, откладываются ли яйца, дающие самцов, рабочими особями, от числа имеющихся в данной семье яйцекладущих самок, от того, размножается ли семья путем разделения или же путем отделения единичных репродуктивных особей, и от того, насколько удачно она расположена в экологическом отношении.

Даже если благодаря "экспорту" репродуктивных особей семья постоянно остается "в форме", ей все еще важно избегать значительного снижения эффективности. Это снижение опять-таки может быть вызвано рядом причин. Наиболее очевидная причина -перенаселенность или скученность, ведущая к столкновениям и прямым помехам для деятельности, создаваемым отдельными рабочими особями. Столь же важно избегать перекрывания при поисках пищи (хорошо известная в экологии проблема поиска хозяина паразитами) или перекрывания усилий, например при кормлении личинок в гнезде. Последняя проблема может быть решена путем обмена информацией между особями, однако проблема создания эффективной системы доставки корма хоть как-то приближается к решению лишь у видов с наиболее развитой социальной организацией. Конечно, по мере роста семьи разыскивать пищу приходится все дальше от гнезда и соответственно приносить ее издалека. А для этого нужны разведчики, лидеры, ориентиры, постоянные дороги, склады для хранения запасов и не в последнюю очередь - коллективный труд. Несмотря на все эти дополнительные факторы, по мере роста семьи "стоимость" пищи повышается; это неизбежное следствие концентрирования всего, что необходимо для роста, в гнездовых центрах.

Итак, пища собрана и сложена для переработки, но остается еще деликатный вопрос о том, кто должен получать ее в первую очередь. Распределение пищи не может происходить стихийно, но как же оно организовано? Должна ли самка пользоваться приоритетом, чтобы она могла производить яйца? Способна ли она каким-то образом приводить в соответствие откладку яиц и потребление пищи? Принадлежит ли вторая очередь самым крупным личинкам, поскольку им нужно меньше всего пищи, для того чтобы подготовиться к метаморфозу и вернуть семье затраченные на них ресурсы (т. е. работать на нее)? В целом создается впечатление, что даже у тех общественных насекомых, у которых личинки выращиваются в ячейках, число откладываемых яиц больше числа созревающих личинок. Значительную часть личиночной смертности можно отнести на счет нарушений эмбриогенеза, но некоторая ее доля, вполне возможно, представляет собой "подгонку" к снабжению пищей, измеряемому в общем виде как число кормилиц и количество пищи, которое они могут предложить. Эта подгонка могла бы быть связана с тем, что кормилицы, которые лучше питаются, проявляют большую заботу о личинках; каждая личинка должна быть покрыта сверху слоем химического вещества, защищающего ее от поедания голодными рабочими особями. Интересно отметить, что, по имеющимся данным, такая подгонка происходит при линьке, разделяющей два личиночных возраста: чем старше личинка, тем больше у нее шансов избежать уничтожения.

Превращение личинок женского пола в мелких рабочих особей позволяет, конечно, обойтись меньшим количеством пищи и ускоряет возврат произведенных издержек. У муравьев, обитающих в умеренном поясе, многие из зимующих личинок находятся на пути превращения в рабочих особей. В сущности, все личинки женского пола должны пройти через ряд испытаний; их подвергают воздействиям, детерминирующим развитие в рабочих особей, и определяют таким образом стабильность их морфогенетической направленности. При этом развитие всех истощенных, а также слабых по своим внутренним задаткам личинок направляется по пути формирования рабочих. Имеются также данные, что ухаживающие за личинками рабочие особи способны распознавать состояние личинок, определять их возраст и влиять на их дальнейшее развитие - могут, например, разбавлять их пищу или же кормить их вдоволь. На одной из ранних стадий развития такие воздействия заставляют личинок сразу метаморфизировать, а на более поздней стадии (после диапаузы) препятствуют их превращению под влиянием ювенильного гормона в хорошо упитанную, полноценную особь, которая могла бы стать репродуктивной самкой. Этому помогает также массаж - процедура, при которой личинку сдавливают жвалами, но не повреждают; к этой процедуре обычно прибегают фуражиры, находящиеся в сильном подчинении у самок.

Яйцекладущие самки (матки) фактически оказывают сдерживающее влияние, препятствующее тому, чтобы рабочие особи целиком отдавались производству самцов и репродуктивных самок, как они это делают в отсутствие матки. Матки предотвращают созревание семьи; иными словами, они оказывают омолаживающее воздействие, аналогичное воздействию corpora allata на личинок, которое держит постэмбриональное развитие под контролем. В обоих случаях позднее переключение онтогенеза (переход от развития в рабочих особей к развитию в репродуктивных особей) лучше; оно более успешно как в качественном, так и в количественном смысле, чем это было бы в том случае, если бы оно было ранним. Таким образом, матка во всей семье, a corpora allata у отдельной личинки просто сдерживают некую эндогенную направленность развития, как бы создавая такое давление на семью, при котором, в случае если дальнейшее сдерживание станет невозможным, получаемый результат имел бы большие шансы на успех. Возможности матки снижаются по нескольким причинам. Во-первых, происходит запрограммированное старение, при котором направленность яиц к развитию в рабочих особей, закладываемая матерью, затухает, так что яйца либо утрачивают такую направленность, либо становятся предрасположенными к развитию в репродуктивных самок. Во-вторых, с увеличением числа рабочих особей ослабевает их контакт с маткой, так что способность матки влиять на их обращение с личинками также снижается: либо полное переключение развития происходит у меньшего числа личинок, либо все личинки изменяются в меньшей степени. Этот эффект разбавления проявляется даже в том случае, если рабочие особи могут сами распространять феромоны самки. В-третьих, после бурного роста численности семьи в ней преобладают молодые рабочие особи, а они слабее реагируют на влияние маток либо изначально, либо потому, что неизбежно высокое соотношение рабочие/матки препятствует их сенсибилизации в тот короткий период после появления на свет, когда они восприимчивы к импринтингу.

Итак, семья общественных насекомых - это организм. Она закладывается, растет, созревает и воспроизводится. Она столь же обособленна и так же хорошо регулируется, как и любая другая живая система.