17.1. Мутуалистические взаимоотношения с растениями

Очевидно, что многие мутуалистические взаимоотношения могут быть очень неопределенными и давать результаты не скоро; таковы, например, взаимоотношения термитов, питающихся древесиной, и деревьев, ожидающих, пока термиты предоставят им продукты распада. Одна черта, возникшая у общественных насекомых в процессе их эволюции и отсутствующая у других насекомых, - это создание запасов пищи в гнездах, в которых находится и большая часть популяции данного вида. Обитатели гнезда защищают его, поддерживают в нем чистоту, постоянную температуру и влажность. Такая необычайная концентрация особей противоречит обычной стратегии, выражающейся в стремлении к расселению; у общественных насекомых процесс расселения осуществляется только на уровне самих гнезд. Растения играют определенную роль в этом распределении по гнездам и фуражиров очным участкам и доставляют подходящую пищу и материалы для постройки гнезда, извлекая взамен разного рода пользу для себя.

Взаимовыгодные отношения растений с насекомыми возникли в связи с транспортировкой пищи. Некоторые растения снабдили свои семена привлекательными для насекомых маслянистыми присеменниками и тем самым обеспечили перенос своих семян не просто на большие расстояния, но на такие подходящие места, как муравейник, расположенный на солнечном участке в лесу. В таких случаях велика вероятность того, что семена окажутся недосягаемыми для зерноядных птиц и для мышей, так как они либо останутся в муравейнике, либо будут погребены под органическими остатками. Приманка в виде присеменника, содержащего жиры, вовсе не обязательна для тех муравьев, которые уже "узнали", что семена представляют пищевую ценность и что их можно запасать в сухих хорошо проветриваемых камерах (таковы муравьи-жнецы). Очевидно, эти муравьи переносят и зарывают в почву гораздо больше семян, чем могут съесть; прорастающие семена они, несомненно, выносят из гнезда и складывают в кучу вместе с другими пищевыми отбросами. Эти взаимоотношения, конечно, нельзя назвать тесным симбиозом, но их можно рассматривать как мутуализм, хотя и недостаточно четко выраженный. Такой мутуализм может способствовать закреплению какого-либо растения, например злака, в засушливом местообитании, в которое оно не могло бы проникнуть самостоятельно. Многие другие семена муравьи собирают в качестве материала для постройки гнезда, вовсе не используя их в пищу. Таким образом, муравьи, собирая, перенося и зарывая семена, способствуют расселению растений.

Другой интересный пример роли общественных насекомых как переносчиков касается пыльцы, которую пчелы используют в пищу и при этом переносят с одного цветка на другой - в идеальном случае на другое растение того же вида. При этом пчела не обязательно должна принадлежать к числу общественных видов; тем не менее интересно было бы выяснить, продвинулись ли общественные пчелы в этом смысле дальше, чем одиночные. К сожалению, с уверенностью ответить на этот вопрос нельзя. Жизненные циклы некоторых одиночных пчел тесно связаны с определенной группой растений, и эти пчелы, возможно, служат для них идеальными опылителями. Общественные пчелы имеют возможность посещать много различных растений, хотя они могут до некоторой степени специализироваться: если шмели собирают пыльцу с нескольких растений и составляют из нее смешанный взяток, то медоносные пчелы (Apis sp.) предпочитают пыльцу какого-то одного вида. Протекала ли эволюция Apis в соответствии с интересами растений? Этому трудно поверить, так как пчелы всегда используют любую возможность: они готовы собирать нектар и пыльцу, прокусывая растительные ткани, или заняться сбором пади, если ее легко добыть. В сущности, растения, предоставляющие пчелам только пыльцу, могут оказаться в настоящее время в выигрыше, так как медоносные пчелы, собирающие пыльцу, не счищают ее со своих волосков и не сбрасывают, подобно тому как это делают сборщицы нектара. Хотя медоносные пчелы сузили круг видов, используемых в каждый данный момент, они все же склонны фуражировать на одном месте, а не путешествовать по всей области, где растет данный вид. Это, вероятно, снижает их эффективность как опылителей деревьев и кустарников. Возможно, что способность медоносных пчел выжидать, пока наступит время цветения данного вида, и мобилизовать на сбор пыльцы одновременно большое число особей делает их более совершенными инструментами опыления, чем пчелы с менее общественным образом жизни. Конечно, нам хотелось бы представить себе то естественное состояние, в котором находились пчелы рода Apis до того, как человек перенес их в свои ульи и стал охранять, используя в качестве сборщиц меда и опылителей культурных растений; однако создать себе такое представление нелегко, и оно может оказаться неверным.

Наиболее заметная группа растений, поселяющихся в постоянном микроклимате гнезда, - это грибы. Первыми проникли в гнезда, вероятно, дрожжи, занесенные с плодами, травой и экскрементами гусениц. На отбросах в камерах, уже не используемых для выращивания расплода, легко могли обосноваться многие нитчатые грибы. Затем в результате длительной совместной эволюции взаимоотношения насекомых и грибов достигли наблюдаемого ныне совершенства, когда определенный вид грибов предоставляет насекомому свои плодовые тела, а насекомое срезает, собирает и переносит в гнездо растительный материал - необходимый для гриба субстрат. Этот тесный симбиоз дал возможность некоторым группам муравьев и термитов заселить новые местообитания. Термиты получают мертвый растительный материал раньше, чем до него могут добраться другие разрушители, а многие муравьи приобрели совершенно новую пищевую нишу и теперь сосуществуют в тропическом лесу с такими грозными хищниками, как Dorylinae.

Различные организмы, вплоть до мелких позвоночных, используют для своей защиты особенности поведения общественных ос, пчел и муравьев. Зеленые растения обороняются с их помощью от листоядных, сосущих и галлообразующих насекомых, а также от растительноядных позвоночных и даже от других растений и пожаров. Хотя растение может обеспечить себе такую защиту при помощи экстрафлоральных нектарников, доставляющих привлекательный нектар в нужном месте и в нужное время, наилучшие результаты получаются в тех случаях, когда растение предоставляет муравьям место для гнезда, так как муравьи энергично защищают свои гнезда. Многие растения изначально обладали полым стеблем, но привлечению муравьев помогают и такие более новые признаки, как вздутые колючки, узлы с мягкими участками, которые облегчают проникновение насекомых и которые каким-то образом находят самки-основательницы, и "пищевые тельца".

В полых стеблях некоторых растений живут щитовки, служащие дополнительным средством привлечения муравьев. Если растения используют щитовок и других растительноядных сосущих насекомых, чтобы привлечь муравьев к участкам, нуждающимся в защите, то возможно, что многие взаимоотношения между этими насекомыми и муравьями представляют собой не дуэты, а трио. По-видимому, растения в процессе эволюции нашли способ, ограничивающий нападение сосущих насекомых лишь некоторыми участками и определенным временем. Возможно, что первоначальная функция муравьев состояла в уничтожении этих насекомых. В дальнейшем взаимоотношения муравьев с сосущими насекомыми могли превратиться в сбалансированные отношения хищник - жертва, как в случае Oecophylla и щитовок или Lasins flavus и корневых тлей. Выгода, извлекаемая деревом из системы первого типа, известна на протяжении тысячелетий, тогда как преимущество, которое дает злакам система второго типа, менее очевидно и требует дальнейшего изучения. Я думаю, что дело здесь в улучшении структуры почвы, происходящем в результате разрывания муравьями глубоких ее слоев, богатых минеральными веществами, которые, как известно, благоприятствуют росту растений. Холмики муравьев привлекают кроликов, которые "подстригают" злаки, не позволяют разрастаться их конкурентам - кустарникам и вносят в почву свежие экскременты. В результате всего этого на муравейниках создается более теплый микроклимат, что позволяет растениям, процветающим в Средиземноморской области, распространиться в виде отдельных пятен в восточную часть Англии. Не высаживает ли Lasius их семена? Таким образом вокруг муравья могла бы создаваться некая микросистема или экологический узел, для которого характерен интенсивный обмен энергией.