15.5. Осы и шмели

Можно было бы ожидать, что осы и шмели - летающие насекомые - должны отличаться по своим межвидовым взаимоотношениям от муравьев и термитов, передвигающихся по земле. В Северной Америке два вида, Polistes fuscatus и P. metricus, устраивают гнезда очень близко один от другого и фуражируют на одних и тех же деревьях, отыскивая в листве мягких личинок, которых они пережевывают, превращая в пульпу, и относят в гнездо. В поисках различий, которые свели бы к минимуму конфликт, Dew и Michener (1978) нашли, что осы P. metricus более крупные, улетают дальше от гнезда (в среднем на 102,4 м) и фуражируют на вершинах деревьев, тогда как P. fuscatus удаляются лишь на половину этого расстояния (в среднем на 48,1 м) и фуражируют в более низком ярусе. Сообщалось, что P. annularis фуражирует исключительно на деревьях; все эти данные показывают, что у Polistes существует вертикальная зональность в отношении сбора корма.

Описана конкуренция между разными видами Vespa за соки, ыделяемые растениями (Sakagami, Fukushima, 1957). Разные виды по их доминированию можно расположить в следующем порядке: V. mandarinia ≥ V. dubowskii > V. analis > V. crabro > V. xanthoptera > V. tropica. Это несколько упрощенная картина, так как V. analis никогда не вступает в драки и взаимоотношения ее с другими видами не вполне ясны; V. mandarinia редко встречает сопротивление, да и то лишь со стороны осы V. dybowskii, непосредственно следующей за нею. Этот последний вид отличается свирепостью и, хотя его самка-основательница может начать строить гнездо без посторонней помощи, нередко выгоняет ос V. crabro из их гнезд; проникнуть в их гнездо ему помогают толстая кутикула и резкий неприятный запах.

Особенно интересны два обычных европейских вида - Vespula germanica и V. vulgaris. О мелких различиях в их пище уже говорилось. Оба вида устраивают гнезда в подземных пустотах, но V. vulgaris строит гнездо из мягкой гниющей древесины, которую она превращает в ломкий картон, тогда как V. germanica использует мертвую, но здоровую древесину, изготавливая из нее мягкий картон серого цвета. Поскольку строение гнезда имеет чрезвычайно важное значение для обороны и для регуляции температуры, это различие может уменьшить конкуренцию за сырье, хотя в общем создается впечатление, что недостатка в мертвой древесине, как гниющей, так и здоровой, даже в нынешние времена нет. Кроме того, и у этих видов существует зональность. V. germanica всегда строит гнезда под землей, V. vulgaris - обычно под землей, V. rufa - около поверхности почвы (которую она не может выбрасывать), V. sylvestris - на поверхности почвы или над ней, a V. norvegica - на кустах и небольших деревьях. У двух последних видов гнездо покрыто прочной оболочкой.

Самки Bombus. несомненно, выбирают для устройства гнезд и фуражировки различные стадии растительной сукцессии - злаки, разнотравье, кустарники или лес; самцы тоже идентифицируют в общих чертах стадию восстановления растительности, когда оставляют на ней запаховые метки. В Европе В. lapidarius метит верхушки деревьев, B. pascuorum и В. pratorum - кусты и небольшие деревья, В. terrestris и В. lucorum - травы, а В. hypnotum - почву (Haas, 1949). Соответственно B. pascuorum и В. pratorum собирают корм с цветков в редколесье, а В. lucorum и B. hortorum - в грасслендах и в низкорослых кустарниках (A. D. Brian, 1957). Первая пара видов гнездится на поверхности почвы или даже в кустах, а вторая - под землей, где не грозит вытаптывание тяжелыми травоядными животными. Шмели, относящиеся к разным зонам, различаются по длине хоботка, что дает им возможность посещать цветки разных типов: у В. pratorum хоботок короче, чем у B. pascuorum, а у В. lucorum - короче, чем у В. hortorum. Два последних вида различаются по многим признакам. В. lucorum питается падью и нектаром разнообразных цветков с открытым венчиком и неглубокими нектарниками; цветки с глубоко расположенными нектарниками он прокусывает и "крадет" из них нектар. В. hortorum приспособлен к питанию на цветках с сильно вытянутыми венчиками, из которых он достает нектар длинным хоботком. В. lapidarius предпочитает грозди неглубоких богатых нектаром цветков. Для каждого из этих видов характерна определенная температура почвы, при которой он появляется весной (Prys-Jones, 1982). Такая приуроченность к местообитаниям и цветкам определенного типа почти устраняет столкновения между разными видами, но В. pratorum агрессивен и нападает на других шмелей на цветках, прогоняя B. pascuorum, но не В. lucorum. На первый из этих видов В. pratorum может напасть на лету и сбросить его на землю (A. D. Brian, 1957).

Bombus lucorum - мелкая, отличающаяся белым кончиком брюшка форма В. terrestris, ареал которой сдвинут к северу; в зонах перекрывания между этими видами может происходить гибридизация. В. lucorum ежегодно появляется и начинает строить гнездо раньше, чем В. terrestris, так как он может выдерживать более низкую температуру почвы. Это позволяет ему продвинуться дальше на север, предположительно в более прохладные области их общего ареала, но одновременно подвергает его опасности временного социального паразитизма со стороны В. terrestris, более крупные размеры которого физически помогают ему при захвате гнезда. У В. lucorum есть морфологически неотличимая разновидность, самцы которой используют иную запаховую метку (Bergström, 1975), а у В. terrestris главным компонентом метки служит дигидрофарнезол, необычный для данного рода (сводку по этим феромонам см. Bergström et al., 1981).

Взаимоотношения трех видов Bombus в Скалистых горах в штате Колорадо изучал Inouye (1978). Для B. appositus с длинным хоботком главным кормовым растением служит Delphinium barbeyi. B. flavifrons, у которого хоботок короче, использует главным образом аконит (Aconitum columbianum), а В. occidentalis прогрызает венчики и "крадет" нектар. После экспериментального удаления B. flavifrons с аконита мелкие особи того же вида, которых прежде не было видно, выходят из гнезда и начинают фуражировать; кроме того, на аконите появляется большее число особей B. appositus; это позволяет предположить, что обычно присутствия на этом растении B. flavifrons достаточно, чтобы для В. appositus было невыгодно использовать его. После удаления В. appositus с Delphinium его нектарники наполняются, что привлекает к цветкам шмелей B. flavifrons с их более коротким хоботком. Такого рода малозаметная конкуренция с использованием возникающих возможностей, вероятно, встречается чаще, чем обычно думают. Наблюдения над конкуренцией между двумя видами шмелей за цветки каролинской розы (Rosa Carolina), которая предоставляет им пыльцу, но на цветке которой помещается лишь один фуражир, показывают, что рабочие особи В. terricola могут быть вытеснены рабочими В. vagans такой же или несколько большей величины. Эти шмели, по-видимому, фуражируют без определенных закономерностей и встречаются друг с другом на 1 цветке из 15; однако есть также данные о том, что эти шмели избегают уже занятых цветков, снижая тем самым частоту столкновений (Morse, 1978). Это дополняет наблюдения, согласно которым В. pratorum может нападать на шмелей, сидящих на цветках, поскольку хорошо известны межвидовые различия в агрессивности этих насекомых.

Хотя осам и пчелам не свойственно доминирование на определенных участках территории, у них существует множество способов уменьшить перекрывание в пространстве и во времени. Они появляются и становятся активными при разных температурах, достигая пика в разное время года при разной продолжительности жизненных циклов (Prys-Jones, 1982). Они фуражируют, улетая от своего гнезда на разные характерные для каждого вида расстояния, нередко на разной высоте, и могут также строить гнезда в разных ярусах. Они могут выбирать разные стадии растительной сукцессии, использовать разные пищевые ресурсы или один и тот же ресурс, но в соответствии с принципом доминирования. Как показывает использование цветков различными видами шмелей, одних привлекают цветки с неглубокими венчиками или грозди таких цветков, тогда как другие посещают цветки с глубокими венчиками. Самцы могут способствовать привлечению самок в местообитания, находящиеся на определенной стадии сукцессии. Проявления враждебности к представителям других видов редки и связаны исключительно с небольшими, ограниченными источниками корма (соки, выделяемые растениями, цветки).