13.2. Модели изложенных теорий

Oster и Wilson (1978) построили модель сообщества насекомых с гапло-диплоидной системой определения пола при наличии как индивидуального отбора, так и отбора на уровне семей. Соотношение вкладов в самок и самцов на уровне семьи соответствует тому, которое было бы необходимо для гермафродита ой семьи, входящей в состав популяции семей, свободно скрещивающихся между собой на стационарном уровне, если предположить, что все генотипы происходят от одной пары основателей. Авторы учитывают разницу в расходах на производство особей каждого пола и максимизируют эффективность всего процесса воспроизведения. Как показывает их модель, все яйца, дающие самцов, откладываются либо рабочими особями, либо маткой, однако ни в том, ни в другом случае три участника процесса - матка, рабочие особи и семья в целом - не могут "договориться" о наилучшем распределении ресурсов между самками и самцами. Если все яйца, дающие самцов, откладывают рабочие особи, то для маток наилучшим отношением было бы 1:1, для рабочих особей - 1:1, но для семьи - 1:2. В этом случае, хотя касты, состоящие из самок, "согласны" на равные вклады в оба пола, семье выгоднее наличие перевеса в пользу самцов. Если же все эти яйца откладывает матка, то наилучшим отношением для нее будет 1:1, для рабочих особей - 3:1, а для семьи - 1:1; таким образом, в этом случае семья оказывается на стороне матки, снижая перевес в пользу самок, которого требуют рабочие особи. В этих условиях система может достигнуть стационарного состояния, которое будет компромиссом, или может колебаться вместе с колебаниями условий среды.

Популяционные генетики создали ряд моделей, в которых имеющиеся у матери аллели, определяющие материнское манипулирование, или аллели, имеющиеся у потомков и заставляющие их помогать матери (отбор родичей), распространяются в популяции и превращают ее из пресоциальной в эусоциальную. Крэйг (Craig, 1979) установил, что фактическое родство не совпадает с тем, которое предсказывают родословные,- оно варьирует в зависимости от частоты генов и от степени генетического доминирования. Кроме того, для доминантных и кодоминантных аллелей отношение вкладов в самок и самцов, равное 3:1, на самом деле невыгодно для аллеля, определяющего помощь матери, тогда как отношение, сдвинутое в пользу самцов, дает этому аллелю преимущество. Крэйг ввел в свою модель аллель, определяющий материнское манипулирование и заставляющий дочерей помогать матерям независимо от их генотипа; рабочие особи при этом совершенно стерильны. В этой модели бесконечные популяции скрещиваются случайным образом, копуляция происходит только один раз и образуются два выводка за один сезон размножения (а в тропиках - два таких цикла в год). Таким образом, здесь вместо гена у потомков, побуждающего их помогать матери (отбор родичей), имеется ген у матери, побуждающий ее заставлять своих потомков помогать ей. Это, конечно, усиливает различие, состоящее в том, что модель с манипулированием не требует сдвига во вкладах в пользу того или другого пола; с генетической точки зрения потомство в этой ситуации, оказывая помощь матери, ничего не выигрывает, поскольку у родительского (Р) и у дочернего (Ft) поколений половина генов - общие, и эти поколения реципрокны и симметричны. Крэйг установил, что гены родительского манипулирования должны сохраняться отбором независимо от того, доминантные они или рецессивные, до тех пор, пока преимущество, которое они дают матери, превышает потери, которые они приносят потомкам. По терминологии Гамильтона это означает, что к > 1/r ≥ 1, где r - степень родства, определяемая по родословной, а к - выгода, получаемая выигрывающим от всего этого родичем, за вычетом потери для проигрывающего (чистый выигрыш).

По мнению Крэйга, ситуация, в которой к > 1, вполне реалистична. Он полагает, что 1) самки, не откладывающие яиц, располагают достаточной энергией, чтобы выращивать своих сестер; 2) субфертильные дочери с большей вероятностью станут трудиться, благоприятствуя тем самым сохранению аллелей материнского манипулирования, что в конечном счете превратит эту их деятельность в облигатную; 3) семья, в которой несколько взрослых особей, может лучше защитить себя; 4) поскольку самки лучше выживают в уже упрочившихся семьях, то и ген манипулирования будет сохраняться в них лучше. Ген материнского манипулирования закрепляется даже в том случае, если выгода, извлекаемая матерью, меньше, чем потери для потомка-донора (к < 1), т. е. фактически при гораздо менее выгодных условиях, чем те, которые необходимы для распространения гена, определяющего помощь родичам. Крэйг нашел, что при к = ½ отбор равен нулю, что согласуется с теорией, поскольку если число выращенных дочерьми данной матки других ее дочерей (к = ½, r = ½) равно лишь половине числа внуков этой матки, которых они могли бы произвести (к = 1, r = ¼), то получаемая выгода просто уравновешивается. Судя по низким значениям к, достаточным для закрепления генов манипулирования, контроль со стороны матери - более вероятный первый шаг в эволюции общественного образа жизни, чем отбор родичей. Кроме того, множественное осеменение при этом не играет роли, так как степень родства не имеет в этом случае такого значения, как при отборе родичей.

Чарлсуорт (Charlesworth, 1978) показал, что при подходящих условиях как модель с отбором родичей, так и модель с материнским манипулированием благоприятствуют полной утрате плодовитости помощниками. В его модели отбора родичей прослежено распространение аллеля, определяющего помощь родичам (А), в популяции, которая первоначально целиком состояла из не-A-особей и была бесконечной, со случайным скрещиванием и дискретными генерациями. Не всем носителям аллеля А удается оказывать помощь родичам; это зависит от условий среды и от случая, поскольку такие особи встречаются только в первом выводке и помогают выращивать как А-, так и не-A-особей второго выводка. В модели материнского манипулирования, созданной Чарлсуортом, некий ген А, заставляющий потомков трудиться, происходит от отца или от матери и дает возможность родителям подчинить себе потомка путем либо физического, либо химического влияния. Как показал Чарлсуорт, вероятность того, что A-генотип будет в самом деле полезен данной группе, возрастает вместе с получаемым от него выигрышем и "...в каждом случае имеется некое критическое значение к, которое должно быть превзойдено, чтобы могла существовать какая-то эволюционно стабильная стратегия". В случае родительского манипулирования существует "...сильная тенденция к выработке альтруизма..." Чарлсуорт приходит к выводу, что эволюция общественного образа жизни протекает медленно и очень постепенно, и выдвигает интересную мысль, что отбор на отношение рабочие/матки в отдельной семье может носить "...довольно механический характер". Его модели, так же как и модели Крэйга, показывают, что аллель, определяющий материнское манипулирование, распространяется при более низких значениях к, чем аллель, определяющий отбор родичей, и что при высоких уровнях помощи существуют эволюционно стабильные стратегии независимо от числа копуляций, в которых участвует данная репродуктивная самка.

Обычное предположение о случайности образования пар на самом деле сомнительно, и сдвинутые в пользу самок соотношения полов могут быть вызваны конкуренцией за самцов (Alexander, Sherman, 1977). При инбридинге наилучшим для обоих полов является отношение 2:1 (самки:самцы) (Trivers, Hare, 1976). Доля самцов составляет при этом 1/3, и, следовательно, i-доля скрещиваний между братьями и сестрами - равно (1-i)/2, т. е. тоже 1/3 (Maynard Smith, 1978b). Поскольку большинство семей гермафродитны, возможен значительный инбридинг, хотя существуют очевидные механизмы, ограничивающие близкородственные скрещивания, в том числе отсутствие полового влечения между обитателями одного гнезда. У многих муравьев этот механизм к концу сезона размножения исчезает, и у тех видов, у которых самки привлекают самцов около самого гнезда, возможен значительный инбридинг в изолированных семьях. Это относится и к социальным паразитам. Инбридинг повышает коэффициент родства между самкой и ее дочерьми, обычно равный ½, втрое, поскольку если f-число потомков женского пола у данной самки, то коэффициент родства дается формулой (1 + 3f)/(1 + f)2 (Oster, Wilson, 1978).

У термитов с их диплоидным механизмом определения пола отбор родичей еще менее вероятен, однако родительское манипулирование у них вполне мыслимо. Как уже говорилось, в примитивных семействах термитов большую часть работы в гнездах выполняют ювенильные особи, которые в дальнейшем всегда имеют шансы стать либо замещающими, либо крылатыми половыми особями. Их приспособленность - в классическом понимании этого термина - никоим образом не снижается и может даже возрасти благодаря опыту, приобретенному на ранних стадиях в родительском гнезде. Родительское манипулирование, вероятно, приобретает значение на более позднем этапе эволюции - у Termitidae, у которых ювенильные особи, созревая, утрачивают лабильность в отношении касты. Начиная с этого времени и далее их эволюционная приспособленность всегда оценивается на уровне группы и пропорциональна степени, в какой они помогают родителям выращивать своих сибсов.