13.1. Теории индивидуального отбора

Существуют три главные теории, основанные на естественном отборе отдельных особей; это теории отбора родичей, материнского манипулирования и отбора в полигинных семьях. Все они призваны объяснить, почему гапло - диплоидная система определения пола у перепончатокрылых, по-видимому, оказалась столь подходящей основой для развития общественного образа жизни. Из групп с обычным диплоидным механизмом определения пола, свойственным большинству насекомых (Crozier, 1979, 1980), сообщества имеются только у термитов.

13.1.1. Отбор родичей

Вначале казалось, что эта теория превосходно объясняет эволюцию общественного образа жизни, поскольку генетическая асимметрия в гапло-диплоидной системе означает, что сестры сходны по ¾ своих генов, а мать с дочерью - лишь по ½ генов. Hamilton (1964) утверждал, что с генетической точки зрения самке выгоднее выращивать своих сестер, чем производить собственное потомство: совокупная приспособленность окажется при этом выше, чем непосредственная приспособленность данной особи. Однако самцы, имеющие только ¼ общих генов со своими сестрами, перечеркивают это преимущество, если только, как полагают Трайверс и Хэр (Trivers, Hare, 1976), здесь не используется асимметрия в степени генетического родства и вклад в самок не превышает втрое вклад в самцов (см. ниже). При этом предполагается, что у всех самок отец один и тот же или по крайней мере пакеты спермы от разных отцов не должны смешиваться (Charnov, 1978). Данных, которые подтверждали бы такое предположение, пока фактически нет: у общественных перепончатокрылых, по-видимому, широко распространена полиандрия, и хотя пакеты спермы от разных самцов используются не в одинаковой мере, нам еще не известно ни одного случая, когда бы одновременно использовался только один пакет (Crozier, Bruckner, 1981). В основе этой теории лежат также предположения о случайной копуляции, о моногинных группах, развивающихся как семьи, и об откладке всех яиц только доминирующими самками. Эти затруднения обходятся различными путями (см. Dawkins, 1976; Wilson, 1971), которые мы можем теперь рассмотреть. Главный, причем довольно слабый, довод в пользу гипотезы отбора родичей можно получить, изучая соотношение полов и их относительный вклад в следующее поколение.

Согласно генетической теории естественного отбора (Fisher, 1930), гены должны распределяться между двумя полами поровну, иначе один из генов быстро распространится в популяции и отклонение будет погашено.. У общественных насекомых вклад может выражаться в больших общих размерах самки и большем количестве ее внутренних резервов или же в обеспечении репродуктивной самке специальной защиты со стороны рабочих особей (например, при роении). Таким образом, если самки вдвое крупнее самцов, то вклад в них примерно вдвое больше, чем вклад в самцов, и для того чтобы уравнять вклады, необходимо произвести вдвое больше самцов; и если мигрирующую самку сопровождает 1 кг рабочих особей, то для компенсации необходимо произвести 1 кг самцов. При гапло-диплоидной системе определения пола один или несколько локусов несут множественные аллели и самки получаются во всех тех случаях, когда имеется гетерозиготность хотя бы по одному локусу. Самцы возникают в случае полной гомозиготности по всем локусам и, разумеется, обычно также в тех случаях, когда особь гемизиготна, т. е. когда она возникла в результате партеногенетического развития того или другого из двух возможных ооцитов, образующихся при мейозе (Crozier, 1980). Диплоидные самцы были получены путем искусственного осеменения или контролируемого инбридинга у Apis mellifera (Woyke, 1980) и у Melipona quadrifasciata (Camargo, 1979). У медоносной пчелы рабочие особи уничтожают диплоидных трутней на стадии личинки всего лишь через сутки, а если выращивать таких трутней искусственно вне улья, они оказываются субфертильными.

Используя сухой вес как меру относительного вклада и рассмотрев сначала моногинные виды, у которых рабочие особи не откладывают яиц, Трайверс и Хэр (Trivers, Hare, 1976) на основании достаточного количества данных установили численное отношение полов у пяти видов:

У всех пяти видов самки превосходят по массе самцов в 3-4 раза. В гнездах первого из этих видов, L. curvispinosa, обитают два социальных паразита, относящихся к той же трибе (Leptothoracini): Harpagoxenus sublaevis, у которого отношение самки/самцы равно 1,25, и Leptothorax duloticus, у которого оно равно 0,87. Если у обычных муравьев это отношение, по-видимому, соответствует интересам рабочих особей, то у паразитов, расплод которых выращивают рабочие особи хозяина, оно соответствует интересам самок. Таким образом, полученные данные совместимы с представлением о том, что в системе с гаплоидными самцами отбор родичей влияет на распределение вклада в последующую генерацию в соответствии с предсказанием и что распределение, оптимальное для рабочих особей, противоположно таковому для самок.

При дальнейшем изучении Tetramorium caespitum сравнивался вклад в половых особей в двух различных местообитаниях, расположенных достаточно близко одно от другого, чтобы летающие половые особи могли скрещиваться (Brian, 1979b). В более влажных местах с более богатой растительностью и большим содержанием органических веществ в почве семьи Т. caespitum занимают постоянные смежные территории, а кое-где между их гнездами вкраплены гнезда Lasius alienus; напротив, в более сухих местах со скудной растительностью и песчаной почвой преобладает L. alienus, a у Т. caespitum имеются лишь изолированные гнезда. Оба эти вида моногинны, и у обоих мужские яйца откладывает репродуктивная самка. Оба вида в наиболее подходящих для себя местообитаниях делают больший вклад в самок, чем в самцов, а у Lasius, кроме того, репродуктивные самки крупнее; по всей занимаемой Lasius области в целом отношение вкладов в самцов и в самок составляет 2,89:1. Таким образом, эти данные подкрепляют мысль о том, что эти вклады контролируют рабочие особи, но только в оптимальных для них местообитаниях; в других местах вклады способна контролировать самка.

Подобным же образом ведет себя популяция Lasius niger (моногинный вид) в понижениях между дюнами на Фризских островах. В местах, где растительность находилась на ранней стадии сукцессии, в семьях было в среднем по три самки, а там, где сукцессия зашла дальше и где этот вид подавлялся другим видом, L. flavus, - no одной (Boomsma et al., 1982). Это объясняется тем, что большие продуктивные семьи L. niger на участках, находящихся на ранней стадии сукцессии, производят больше репродуктивных самок. Здесь мы видим явное сходство с муравьями, которых изучали в Дорсете. Вес молодых репродуктивных самок (G) всегда больше суммарного веса половых особей (S), умноженного на логарифм этого веса и на 0,6:

Можно ли считать такое соотношение всеобщим, еще не известно.

Оптимальное соотношение полов изменяется, если в семье имеется несколько самок или если некоторые или все яйца, дающие самцов, откладывают рабочие особи (Oster, Wilson, 1978; Trivers, Hare, 1976). В первом случае приспособленность каждой самки понижена (если все самки откладывают яйца), так как участие ее в общей продукции половых особей меньше. Поскольку сообщество оберегает добавочных самок, становится необходимым компенсаторный вклад в самцов, и следует ожидать, что соотношение полов сдвинется в сторону самцов. На примере Myrmica показано (Трайверс и Хэр; данные о числе самок у хорошо известных полигинных видов этого рода суммировал Elmes, 1980), что у видов с малым средним числом самок - M. schenki (0,97), М. sulcinodis (0,75) и М. ruginodis (macrogyna) (0,88) - отношение вкладов в самок и в самцов больше чем 1,5, а у видов с большим средним числом самок - М. sabuleti (1,74), М. rubra (15,9) и М. ruginodis (microgyna) (6,33) - меньше чем 0,5.

У этих видов отношение вкладов самки/самцы, возможно, тоже сдвинуто в пользу самцов, поскольку у Myrmica рабочие особи откладывают репродуктивные яйца. Согласно Трайверсу и Хэру, оно у них должно составлять 3:4, а по другим данным (Oster, Wilson, 1978) - 1:1. Увеличение вклада в самцов возникает из-за того, что коэффициент родства между рабочими особями и их сыновьями равен ½, а между рабочими особями и их племянниками - 3/8, тогда как между самкой и ее сыновьями он составляет всего лишь ¼. Поскольку у М. rubra, а возможно, и у других видов большинство рабочих особей откладывают яйца в период, когда они выкармливают личинок, эти особи вносят существенный вклад в отток генов и разрешают свои противоречия с собственной матерью, ограничивая ее вклад в самок. Таким образом, эти две касты могли достигнуть равновесия с соотношением вкладов 1:1. Oster и Wilson (1978) с помощью построенной ими модели этой ситуации пришли к выводу, что рабочие особи скорее возьмут на себя производство самцов, полностью отобрав его у репродуктивной самки, чем частично сохранят его за ней. Так, по-видимому, обстоит дело у Myrmica (Brian, 1969; Brian, Rigby, 1978), а возможно, и у некоторых других муравьев, однако здесь нужны дополнительные данные. Эти идеи удалось включить в уже упоминавшуюся модель для Myrmica, не вступая в противоречие с известными фактами (Brian et al., 1981а). На этой модели был получен равный вклад в самок и самцов при численности рабочих, очень близкой к той, которая дает максимальный выход половых особей. Модель предсказывает также, что в малоподходящих местообитаниях и во время разделения семей будет наблюдаться избыток самцов. Таким образом, имеются некоторые данные в пользу того, что гапло-диплоидная система функционирует и создает некоторые противоречия между самками и рабочими особями. Правда, эти данные не вполне убедительны, и существуют другие объяснения неравного вклада в самок и самцов.

Согласуется ли эта теория с данными о почкующихся семьях муравьев? По оценке Schneirla (1971), от одной семьи Aenictus gracilis, в которой 85000 рабочих особей и одна самка, могут отделиться две части из 20000 и 50000 рабочих, возглавляемые новыми самками, а 15000 рабочих особей останутся со старой самкой. Если всех рабочих особей в отпочковавшихся семьях рассматривать как вклад в двух репродуктивных самок, а 1367 самцов - как вклад в самцов, равноценных по массе 25 тысячам рабочих особей, то по расчетам (Masevicz, 1979) отношение вкладов самки/самцы составит 2,74:1, что соответствует ситуации, контролируемой рабочими особями.

Проделать аналогичные расчеты для медоносной пчелы (Apis mellifera) не так просто. Старая матка покидает улей вместе с рабочими особями, унося с собой мед, и можно, пожалуй, считать, что настоящий отводок - это репродуктивные самки, оставшиеся в улье, причем некоторые из них вскоре тоже покидают гнездо в составе дополнительных роев. Поскольку они, так сказать, унаследовали улей с его запасами меда и пыльцы, готовыми сотами, пчелиным расплодом, в том числе множеством куколок рабочих особей, и внушительным числом взрослых рабочих особей, то они очень хорошо обеспечены по сравнению со старой маткой и ее свитой. Тем не менее Masevicz рассматривал рой как отводок и на основании данных о домашних пчелах оценивал среднюю величину роя в 9080 рабочих особей (примерно треть всего населения), что в сочетании со средней продукцией самцов даст в пересчете на сырой вес соотношение вкладов от 1,5:1 до 5,1:1. Такой сильный перевес в пользу самок вызывает удивление, так как для Apis, несомненно, характерна полиандрия и самка копулирует по меньшей мере десяток раз. В результате этого родственные отношения между рабочими особями сходны с соотношениями между неродными и родными дочерьми: коэффициент родства гораздо ниже ¾, так что во вкладе в самок и самцов нет оснований ожидать перевеса в пользу самок (обсуждение см. Crozier, 1980).

У одиночных пчел отношение полов сдвинуто в сторону самцов (Trivers, Hare, 1976), но, так как самки весят несколько больше, вклад в оба пола почти одинаков; чем дешевле обходится сын по сравнению с дочерью, тем больше эти пчелы могут произвести самцов, не нарушая отношения 1:1. У общественных видов иногда бывает трудно с уверенностью различать касты особей женского пола; тем не менее было установлено, что для пяти видов Bombus соотношение вкладов лежит в пределах от 1,17 до 3,13, т. е. явно сдвинуто в пользу самок. Поскольку, однако, самцов, по всей вероятности, производят рабочие особи, модели Oster и Wilson лучше соответствовало бы отношение, близкое к 1. Кроме того, как указывают Owen et al. (1980), малозаметные мелкие гнезда могут остаться невыявленными, а между тем эти авторы нашли, что у Bombus terricola в таких гнездах производятся только самцы и притом в начале сезона размножения. Согласно их данным, вклады в самок и самцов относятся в среднем как 1:2,9, так что у этого вида доля производимых самцов выше, чем предсказывает любая теория! К этой же проблеме оценки привлекает внимание Herbers (1978, 1979), собиравшая данные о муравье Formica obscuripes в Северной Америке и пришедшая к выводу, что эволюционного равновесия здесь быть не может. В одних семьях производятся только самки, в других только самцы, в третьих и те и другие. Herbers в отличие от ряда исследователей не обнаружила никаких признаков производства самцов в начале сезона размножения. У ос, так же как у примитивных пчел, трудно различать касты без анатомирования или длительных наблюдений за поведением меченых особей. Noonan (1978) сообщает, что у вида Polistes fuscatus в Северной Америке, у которого большую часть жизнеспособных яиц откладывает самка-основательница, соотношение вкладов составляет 1:1. Если неоплодотворенные яйца действительно откладывает матка (a Noonan ни разу не наблюдал откладки яиц рабочими особями), это свидетельствует о регуляции вкладов маткой. Однако в этом нет ничего удивительного, поскольку откладка яиц, дающих самцов, и вылупление последних происходит до того, как начинают функционировать рабочие особи, после чего остается только отложить яйца, из которых разовьются репродуктивные самки. Итак, имеются некоторые (пока еще не многочисленные) указания на то, что гапло-диплоидная асимметрия функционирует и приводит к противоречиям между матками и рабочими. Возможны, однако, и другие объяснения неравенства вкладов в самок и самцов; одно из таких объяснений - конкуренция за брачных партнеров при инбридинге.

13.1.2. Материнское манипулирование

Любая материнская особь имеет большие возможности влиять на свое потомство, однако ее вмешательство должно быть достаточно тонким, иначе она оттолкнет от себя потомков, вместо того чтобы приручить их (Alexander, Scherman, 1977; Michener, Brothers, 1974). Таким образом, самке приходится перейти от простой родительской заботы, обычной у пресоциальных ос и пчел, которая повышает как ее собственную приспособленность, так и приспособленность ее потомков, к контролю над ранними стадиями развития первых взрослых особей, с тем чтобы они оставались в гнезде и помогали ей. Как пишет Craig (1979), "...родители, которые увеличивают суммарный выход своих плодовитых потомков, производя сначала стерильных самок, помогающих им выращивать последующие расплоды, окажутся более приспособленными, чем те, которые не делают этого", и будут обладать селективным преимуществом. Crozier (1979) добавляет: "...рабочие - это особи, обладающие очень низкой репродуктивной способностью и запрограммированные на то, чтобы жертвовать собой ради выращивания братьев и сестер... отбор воздействует на самок, чтобы они производили послушных рабочих особей, которые служили бы им помощниками..."

Это могло бы достигаться разными путями. Очевидный способ состоит в том, чтобы материнская особь производила как можно больше потомков, большая часть которых была бы субнормальной; это, однако, рискованный способ, так как нет никакой гарантии, что потомки станут помогать ей, несмотря даже на "давление" со стороны матери (для этого нужны также аллели, предрасполагающие к помощи родичам). Если же вместо этого матка будет использовать особей, субнормальность которых детерминирована генетически, то не приведет ли это к генетическому определению кастовой принадлежности? Этот способ подразумевает, что наиболее приспособленные особи элиминируют субнормальных как своих конкурентов, используя их рабочую силу, в результате чего потерь, сопровождающих обычно внутривидовой отбор, удается избежать. Предполагается, что сестры, будучи однажды "приручены", уже не будут обладать достаточной поведенческой гибкостью, чтобы после смерти своей матери снова стать индивидуалистами; они, вероятно, создадут себе новую матку из числа самых крупных или старейших оставшихся особей. Dawkins (1976) высказал мнение, что, хотя материнская особь может обладать неоспоримой властью над своим потомством, пока оно находится на ювенильных стадиях, должна существовать некая генетическая симметрия, дающая возможность генам "обмана" или "нонкооперации" распространяться среди потомков, если последние не получают никакой выгоды от сообщества.

Один из механизмов, благодаря которым гапло-диплоидная система может облегчать возникновение сообществ, состоит в регуляции пола потомства. При этом самка перепончатокрылых приобретает особенно большую власть, так как она имеет возможность препятствовать копуляции своих дочерей: она может сделать так, что в ранних расплодах не будет самцов, после чего ей останется только "приручить" молодых самок. Это, по-видимому, легче, потому что при этом нет надобности включать у них все системы поведения, направленного на расселение и закладку гнезд. Экономия энергии за счет того, что самцы не производятся, довольно существенна, как, например, при партеногенетическом размножении (Maynard Smith, 1978а). Кроме того, самец предковой формы - одиночной пчелы или осы - вряд ли может стать хорошим рабочим: у него нет строительных навыков и нет жала, необходимого для защиты. Один из способов вмешательства в судьбу дочерей состоял бы тогда в последовательном оплодотворении всех первых яиц подряд. Весьма вероятно, что в ранних сообществах неосемененные самки откладывали яйца, дававшие самцов. Установление такого порядка в качестве постоянного представляет собой, возможно, возврат к прошлому того типа, какой имел в виду Dawkins, говоря о возникновении генов "обмана". Рабочие особи могут непосредственно наводнить генофонд такими генами через своих собственных потомков, хотя каждая из них по отдельности не могла бы произвести много самцов. Находясь в безопасности внутри гнезда и не подвергаясь риску, связанному с постройкой гнезд и фуражировкой, рабочие особи должны были бы только избегать встреч с самкой.

Самка может также прибегнуть к другому способу: закрепить в популяции ген, определяющий наличие чувствительной фазы в раннем периоде имагинальной жизни. Во время этой фазы у каждой дополнительной самки мог бы произойти соответствующий импринтинг, после чего она выполняла бы функции рабочей особи, не требуя никакого надзора. Реальность такой детерминации касты на стадии имаго подтверждается уже упоминавшимися выше данными. Все эти системы регуляции действительно существуют в примитивных сообществах (Brian, 1980).

13.1.3. Полигинные семьи

West-Eberhard (1978а) исходит в своих рассуждениях из того, что очень многие общественные осы полигинны - либо все время, либо периодически, и высказывает предположение, что именно в такой группе возникли стерильные помощницы. Далее доминирование одной из самок в репродуктивном отношении могло привести к стабилизации моногинного сообщества, состоящего из матери и дочерей. Используя главным образом примеры, относящиеся к тропическим осам, она указывает, что у Belonogaster griseus (Polybiini) несколько осемененных самок (маток) кооперируются с несколькими не осемененными (Pardi, Marino, 1970). Эти то ли половые, то ли рабочие особи не становятся далее, насколько известно, матками, и создается впечатление, что они неспособны к копуляции. Возможно, что если им не представился случай копулировать в начале имагинальной жизни, они теряют способность к этому в дальнейшем (другие примеры у пчел и ос см. Brian, 1980). Виды Ropalidia и еще один вид Belonogaster, по-видимому, сходны в этом отношении с В. griseus. У Mischocyttarus flavitarsus только 12% самок-основательниц живут достаточно долго, чтобы их жизненный цикл перекрывался с периодом имагинальной жизни их дочерей, однако у этого вида существуют и настоящие рабочие особи; у М. drewseni, которую изучал Jeanne (1972), есть категория рабочих особей, которые выращивают как своих сибсов, так и других особей, после того как их мать прекращает откладку яиц. В Колумбии (4° с.ш.) осемененные самки Metapolybia aztecoides выполняют различные работы в своем гнезде, пока они молоды, а позднее помогают в других гнездах, но сами не участвуют в размножении. Плодущие самки, неотличимые от других по величине и форме тела, "сгибаются", принимая угрожающую позу, вместо того, чтобы исполнять танцы, как это делают рабочие особи, не откладывающие яиц. Для этих ос характерна лабильность и обратимость в отношении касты; после того как рой, состоящий из самок и рабочих особей, обосновался, число самок сокращается: одних изгоняют, другие без видимых причин уходят с новым роем, а третьи превращаются в рабочих особей. На протяжении нескольких месяцев в группе может быть лишь одна самка, но после ее гибели ее место занимают несколько молодых самок, что побуждает рабочих особей к танцам. В конце концов выводятся самцы, но это происходит только в больших постоянных полигинных сообществах. Самки, которых элиминируют после того, как они отложат несколько яиц (дающих рабочих особей), обычно ниже качеством и служат примером элиминации менее приспособленных. Таким образом, прирост самок, сопровождаемый монополией на размножение, может представлять собой процесс социального отбора.

West-Eberhard предположительно выделяет в эволюции общественного образа жизни четыре стадии:

1) одиночный образ жизни с некоторыми различиями в репродуктивном успехе самок, генетическими по своей природе и связанными с различием в размерах тела и агрессивности;

2) зачатки общественного образа жизни - общие гнезда, присоединение слабых особей к сильным, предвосхищающее зарождение кастовых различий;

3) появление "рабочих" - это молодые особи, которые сначала помогают в своем гнезде, а затем, став старше, начинают откладывать яйца в других местах (например, у Belonogaster, Ropalidia, Metapolybia и, вероятно, у многих Stenogastrinae);

4) высокоразвитый общественный образ жизни с кастами стерильных рабочих особей и системой чередования моно- и полигинии (например, у Mischocyttarus, Polistes и роящихся Polybiini).

От такого чередования, возникшего, вероятно, как адаптация в связи с нападениями муравьев и птиц в тропиках, в умеренных областях произошел переход к перманентной моногинии. Эта гипотеза отличается от других тем, что она постулирует постепенную эволюцию репродуктивного доминирования после периода жизни в виде недифференцированной группы, и тем, что она не требует перекрывания поколений для того, чтобы могли образоваться семейные группы, хотя некоторая степень родства для этого необходима. Полигинная система делает возможным отбор наиболее приспособленных самок на уровне сообщества.