8.1. Болезненные и парализующие впрыскивания

Первым оружием перепончатокрылых было жало (рис. 8.1). Жало происходит от яйцеклада паразитических перепончатокрылых; оно, вероятно, использовалось эктопаразитами для парализации хозяев и в конце концов совершенно перестало служить для откладки яиц (Малышев, 1966). У некоторых примитивных подсемейств муравьев (Ponerinae и Myrmeciinae) оно все еще используется для парализации жертвы. Рабочие жалят жертву и одновременно призывают на помощь, выделяя из своих мандибулярных желез феромоны тревоги. Феромон Odontomachus обладает запахом шоколада, создаваемым алкилпиразинами, который побуждает рабочих собираться толпой и хватать все, что движется, в том числе собственных сестер. Многих муравьев, в частности представителей Dorylinae, достаточно сдавить жвалами, чтобы убить, однако Odontomachus, схватив жертву, еще и впрыскивают в нее яд (Wheeler, Blum, 1973). Другой представитель Ponerinae - Рaltothyreus tarsatus, охраняя колонны своих сородичей, возвращающихся с добычей, выделяет алкилсульфиды; то же самое делает Megaponera foetens. Австралийский муравей Myrmecia gulosa использует жало как для умерщвления жертвы, так и для обороны обычно весьма успешно; его яд содержит гистамин, гиалуронидазу и белковые компоненты (Cavill, Robertson, 1965).

Рис. 8.1. Жало Vespula. А. Медиальный разрез через брюшко и жало. Б. Поперечный разрез через собственно жало. В. Продольный разрез через дюфурову железу. (Из Edwards, 1980, по Schlusche.)

Pseudomyrmeciinae используют жало больше для защиты, чем для нападения на жертву. К этому подсемейству относятся два рода - Pseudomyrmex и Tetraponera, живущие на растениях, которые предоставляют им и пищу, и кров. Один из видов Tetraponera, обитающий на небольшом дереве Barteria, очень эффективно использует свое жало даже против слонов. Как пишет Janzen (1972), эти муравьи падают на человека с дерева по нескольку сразу, находят участки кожи, не прикрытые одеждой, вонзают в них жало и впрыскивают яд; боль возникает не сразу, но, начавшись, продолжается несколько дней, носит пульсирующий характер и ощущается глубоко в мышцах. Люди и травоядные позвоночные быстро приучаются избегать деревьев, населенных муравьями. Стратегия нападения и оружие этих муравьев, по-видимому, больше подходят для того, чтобы отпугивать позвоночных, а не беспозвоночных. В отличие от этого Pseudomyrmex (обитающий в колючках Acacia) нападает массами и наносит множество слегка раздражающих уколов, которые быстро проходят, хотя нередко муравьи вводят в кожу снабженные зубчиками ножны жала (Jansen, 1966). Это быстрые и ловкие существа, у них большие сложные глаза, и они охотятся в одиночку. Поймав насекомое, они жалят его, не вводя, однако, ножны жала, а затем могут бросить жертву, вместо того чтобы съесть ее, так как кормовые растения обеспечивают этих муравьев жирами и белком, содержащимся в тельцах Бейтса, или пищевых тельцах.

Эти "муравьиные" деревья (мирмекофиты) используют своих муравьев для защиты от других растений. В лесном пологе такая защита состоит в перегрызании молодых побегов лиан и веток кустарников, что уменьшает опасность затенения. Кроме того, муравьи расчищают от травы и проростков некоторый участок земли вокруг дерева, что снижает опасность в случае пожара. Tetraponera поддерживает под деревьями Barteria участки диаметром 2-3 м в чистоте, многократно перекусывая растения. Муравей Azteca, обитающий на Cecropia (Moraceae) в тропических областях Америки, не защищает дерево от беспозвоночных или позвоночных, но очень эффективно сдерживает рост лиан и эпифитов, а также растений, находящихся по соседству (Janzen, 1969).

Все осы семейства Vespidae имеют жало, которым они пользуются только для обороны. Они очень чувствительны к звукам и запахам, обладают острым зрением, и их часовые могут направиться к любому постороннему объекту, появившемуся вблизи. Конечно, такое поведение варьирует в зависимости от вида и от величины семьи; чем больше семья, тем ее члены агрессивнее. Осы, гнездо которых покрыто оболочкой и имеет входное отверстие, всегда выставляют несколько часовых, дежурящих, видимо, поочередно. Они проверяют каждого пришельца и умеют отличать чужаков, даже принадлежащих к тому же виду; таких незваных гостей прижимают к субстрату и жалят. У Vespula есть феромон тревоги, выделяемый ядовитыми железами (Maschwitz, 1964, цит. по Jeanne, 1980). Яд содержит амины и белки и свободные аминокислоты. В число аминов входят гистамин, катехоламины, дофамин и серотонин, которые воздействуют на сердечно-сосудистую систему млекопитающих. Белки - это главным образом пептиды, такие как кинины ос, снижающие кровяное давление, а также различные ферменты. Из ферментов наиболее важны фосфолипаза, останавливающая свертывание крови, и гиалуронидаза, повышающая проницаемость соединительной ткани и способствующая распространению ядов в организме. Дозы яда, содержащейся даже в одном жале, достаточно, чтобы причинить боль, напугать и предостеречь от повторной атаки позвоночное и убить беспозвоночное животное (Edwards, 1980).

Некоторые осы, прежде чем напасть, честно предупреждают пришельцев. Осы Synoecia surinamus, обитающие в тропических областях Америки в гнездах с плоскими сотами, если им кто-нибудь досаждает, начинают ритмически барабанить по твердой оболочке сотов; при дальнейшем нарушении покоя рабочие особи выходят наружу и начинают поднимать и опускать крылья в такт ударам по оболочке. В качестве последнего средства они прибегают к своим зазубренным жалам, которые остаются в тканях врага до тех пор, пока весь яд не будет впрыснут (Evans, West-Eberhard, 1973, p. 180).

Для защиты от беспозвоночных, главным образом от муравьев, некоторые осы втирают в ножку гнезда репелленты. Для самок-основательниц это служит эффективной мерой защиты гнезда даже во время их отлучек, и к такой мере широко прибегают виды Polistes, обитающие в умеренных широтах. Репеллент выделяет стернальная железа, расположенная на последнем сегменте брюшка (Jeanne, 1975; Post, Jeanne, 1981).

Полигинные роящиеся осы в случае нападения нередко покидают гнезда и расплод, а позже либо возвращаются назад, либо строят новое гнездо. Polybia sericea, используя зрительную информацию, образует рой у поврежденного гнезда. Найдя место для нового гнезда, лидеры метят его секретом вентральных желез и прокладывают следы, оставляя пятна секрета на хорошо заметных объектах. Затем, совершая беспорядочные пробежки, лидеры поднимают рой, и осы летят по следу, чтобы начать строить новое гнездо (Jeanne, 1981). Более коварным нападениям подвергаются осы Polistes canadensis в низовьях Амазонки, где они строят открытые гнезда на деревьях: 56% семей заражены гусеницами моли (сем. Tineidae), которые поедают меконии^*. При этом они проделывают дырки из одной ячейки в другую, нанося вред как соту, так и куколкам. В ответ на это осы строят несколько сотов поблизости друг от друга и при заражении одного сота переходят в другой (Jeanne, 1979b).

^*(Меконий - комок экскрементов, откладываемый личинкой перед окукливанием. - Прим. ред.)

Пчелы Halictinae сужают вход в гнездо и охраняют его от вторжения муравьев, паразитических ос-немок (сем. Mutillidae), пчел-кукушек (Nomada) и пчел своего собственного вида, но принадлежащих к другим семьям. Пчелы Agapostemon, у которых несколько самок, пользуются общим входным отверстием, но строят каждая собственные ячейки, отходящие от главного ствола, поочередно охраняют гнездо, сменяясь через каждый час, и не допускают в него муравьев, мокриц и других беспозвоночных. Пчела-кукушка (Nomada) тоже пытается проникнуть в гнезда этих пчел и отложить яйца в их ячейки, после чего ее личинка уничтожает личинку хозяев и использует запасенный для нее корм. Самки Agapostemon, живущие поодиночке, не могут отразить такие вторжения (Abrams, Eickwort, 1981).

Lasioglossum zephyrum в лабораторных условиях научается распознавать набор запахов, принадлежащих обитателям гнезда и самому гнезду (Kukuk et al., 1977). Это достигается легче, если пчелы связаны родством или выращивались вместе; в других же случаях необходимо продолжительное социальное взаимодействие, причем запах неродственных пчел быстро забывается. В таких ситуациях кооперирование создает очевидные преимущества: пока одна особь стоит на страже, другие занимаются строительством и сбором корма. Караулыцицы гораздо легче пропускают в гнездо родственных особей, чем неродственных; инбредные двоюродные сибсы, имеющие 74% общих генов, приравниваются в этом смысле к сестрам (75% общих генов). Несомненно, пчелы научаются распознавать запах родственных особей в раннем возрасте (Greenberg, 1979). У Bombus мандибулярные железы караулыциц выделяют репелленты; феромон, выделяемый В. lapidarius, содержит масляную кислоту и два кетона с 5-13 атомами углерода (Cederberg, 1977). Менее агрессивные виды Bombus переворачиваются на спину и выставляют жало, которое может выделять репеллент; такое поведение сопровождается жужжанием. В отличие от этого В. atratus, обитающий в тропических областях Америки, известен своей агрессивностью, которую он проявляет в случае угрозы для гнезда.

В трибе Apini такой способ защиты достигает степени, наблюдаемой еще только у некоторых представителей Vespidae. Жало Apis снабжено зазубринами, расположенными на ланцетах; они помогают проникновению жала в тело жертвы и прочно удерживают его там, так что яд продолжает вводиться в ткани (Hermann, 1971). Пчелиный яд сходен с ядом ос, и хотя среди содержащихся в нем биогенных аминов нет серотонина и адреналина, в нем есть зато два пептида - апамин и мелиттин. Из ферментов он содержит, в частности, кислую и щелочную фосфатазы, а также эстеразы (Benton, 1967). Пчелы, ужалившие позвоночных, гибнут в результате "аутотомии", принося пользу своему сообществу, но во вред самим себе; поэтому такая особенность могла возникнуть только у эусоциальных перепончатокрылых (Hermann, 1971). Феромоны тревоги и мобилизационные феромоны A. mellifera вырабатываются железами, расположенными вблизи самого жала; в секрете этих желез содержатся по крайней мере 8 ацетатов, три спирта и ряд нормальных алканов и алкенов. Изопентилацетат сам по себе возбуждает пчел и привлекает их к кончику жала, но он не обладает таким сильным действием, как вся содержащаяся в жале смесь веществ. A. florea и A. dorsata реагируют на пентиловый эфир дольше, чем A. mellifera и А. сеrаnа (6-15 мин по сравнению с 3 мин); другой, менее летучий эфир (2-децен-1-ол-ацетат), имеющийся в секрете первой пары видов, продлевает у них чувство тревоги. Пчелы выделяют эти ацетаты в воздух, поднимая брюшко и покачивая им из стороны в сторону при выдвинутом наружу жале. Помимо демонстрации жала и выделения феромонов тревоги у пчел есть еще набор феромонов, секретируемых мандибулярными железами, которые выделяют пчелы-караулыцицы, если их непрерывно тревожат. Главный компонент этого секрета-2-гептанон. Он вызывает массовый выход из гнезда рабочих, которые бросаются на врага; те, кто не может вонзить в него жало, крепко схватывают его и угрожающе жужжат.

Некоторых медведей и многих людей привлекает мед, запасаемый Apis mellifera. Пчелы очень чутко реагируют на появление у своих ульев больших темных движущихся фигур, особенно если последние трясут улей. При вибрации улья пчелы на мгновение прекращают свое жужжание вразнобой, а А. сеrаnа буквально шипит с частотой 700 Гц. Это само по себе снижает их агрессивность (Koeniger, Fuchs, 1973)! A. dorsata может долго оставаться агрессивной. Будучи потревожена, пчела возвращается на сот и совершает быструю пробежку; поверхность сота тотчас же покрывается сверху донизу множеством пчел. Спустя несколько мгновений они спадают с сота, опускаясь почти до уровня земли, и улетают группами: от 50 до 5000 пчел могут начать погоню за агрессором в ответ на призыв одной потревоженной пчелы. Не обнаружив врага, пчелы быстро прекращают погоню, но если одна из них вонзит в него жало, то распространяющийся по ветру ацетат служит пчелам ориентиром и они быстро направляются в нужное место или к жалам, расставленным экспериментатором. После такого происшествия вся семья в течение нескольких дней не может прийти в норму. Koeniger указывает, что A. dorsata - дикие пчелы. Пчелы, живущие в ульях, менее агрессивны; очевидно, они либо привыкли к людям (Koeniger, 1975), либо принадлежат к более миролюбивой линии, создавшейся в результате одомашнивания.

Медоносные пчелы защищают с помощью жала свой улей от многих насекомых, в частности от разных видов Vespa и Vespula, однако осам благодаря их проворству и настойчивости удается в конце сезона разрушать слабые семьи. При очень неблагоприятных обстоятельствах - высокой влажности или регулярных многократных вторжениях пчелиной огневки или человека - пчелы покидают гнездо. У A. mellifera этому предшествуют приготовления: прекращается выращивание расплода, и каждая пчела нагружается запасами; особенно склонны к переселениям западноафриканские расы медоносной пчелы и A. adansonii, а также A. florea, которая перебирается с места на место, перенося с собой запасы (Free, Williams, 1979). Наиболее ярко выражена склонность к переселениям у A. dorsata, предпринимающей регулярные сезонные миграции, которые уже были описаны.