7.1. Выбор мест с подходящими условиями

В дождевом тропическом лесу температура круглый год колеблется в пределах около 25-30°С, так как тепло ежесуточно поступает в течение 12 ч в виде солнечных лучей и в значительной мере удерживается биомассой, водой и почвой. Однако для многих общественных насекомых даже 25°С - недостаточно высокая температура, и им приходится принимать меры к большему поглощению солнечного тепла. У муравьев, обитающих в кронах деревьев, наблюдается видоспецифическая зональность, которая будет описана в главе 16. В погоне за солнечными лучами они могут попасть в зону действия ветров; поэтому Oecophylla в Танзании (6° ю.ш.) строит гнезда на той стороне, которая прикрыта от муссона; муссон дует с северо-востока с декабря по апрель и с юго-востока с мая по ноябрь (Way, 1954). В тропиках бывают ливни, и муравьям, гнездящимся на деревьях, необходима защита от них. Прямые удары дождевых капель могут наносить гнездам Crematogaster сильные механические повреждения, но вода, стекающая с листьев, обычно отводится перекрывающими друг друга картонными щитками (С. skonnensis), или гнездо защищено от нее травяной кровлей (С. ledouxi), или же часть воды просто временно впитывается гнездом (C. vandeli) (Soulié, 1961).

Рис. 7.1. Колебания температуры почвы на разной глубине на солнце и в тени мангового дерева в Танзании в области обитания Anoplolepis custodiens. (Way, 1953.)

Муравьи Dorylinae избегают воздействия прямых солнечных лучей и, если им нужно пересечь открытое место, дожидаются, пока солнце скроется за облаком; многие виды этой группы ведут ночной образ жизни. Почвообитающие муравьи, однако, стремятся использовать солнечное тепло и ведут свои вертикальные стволы глубоко в землю, по температурному градиенту, чтобы избежать прямых солнечных лучей, ветра и дождя, хотя при этом они подвергают свои гнезда риску затопления. Anoplolepis custodiens в Восточной Африке (6° ю.ш.) выбирает участки оголенной почвы, где температура на солнце достигает 60°С (Way, 1953). В его гнездах есть несколько вертикальных стволов, идущих в глубину на 2 м и более, и камеры, расположенные с промежутками 10-15 см; в этих гнездах на глубине 25 см температура может постоянно оставаться на оптимальном уровне - около 30°С, как на поверхности земли ночью (рис. 7.1). На Сейшельских островах тот же вид гнездится под упавшими стволами деревьев, под камнями и в канавах, возможно из-за того, что почва здесь слишком твердая и ее трудно рыть (Haines, Haines, 1978).

Муравьи, обитающие в саванне, перемещаются вверх и вниз в зависимости от суточных колебаний температуры, избегая заниматься фуражировкой в те часы, когда на поверхности слишком жарко или слишком холодно. Например, в сухой саванне Берега Слоновой Кости (около 10° с. ш.) день длится от 6 до 18 часов и температура почвы на глубине 1 см повышается с 16°С в 10 часов до 34°С перед самым заходом солнца. Messor regalis собирает семена утром между 8 и 11 часами и после полудня между 15 и 18 часами, a M. galla делает это ночью. Brachyponera senaarensis в этой же области собирает семена от 8 до 12 часов, а затем от 15 до 17 (Lévieux, Diomande, 1978а, b). Solenopsis invicta из Мату-Гросу (12° ю. ш.), ввезенный из Южной Америки в Северную, строит во Флориде свои гнездовые холмики так, чтобы их длинная ось была направлена с севера на юг (Hubbard, Cunningham, 1977); видимо, это уменьшает поглощение солнечных лучей.

В пустыне Аризоны (33° с.ш.) температура на поверхности почвы бывает то слишком высокой, то слишком низкой. Acromyrmex versicolor не фуражирует в жаркое послеполуденное время, когда температура на поверхности превышает 44°С, и ночью, когда она падает ниже 8°С (Gamboa, 1975, 1976). Июль - тяжелый месяц: между 10 и 20 часами бывает очень жарко, так что муравьи трудятся на поверхности в основном ночью. Рабочие особи, оказавшиеся в жаркое время вне гнезда, стараются укрыться в тени и прижимаются к относительно менее нагретой (32°С) поверхности почвы. Дождей в июле и августе выпадает мало, и влаги едва хватает на то, чтобы проросли семена и зазеленела растительность. Trachymyrmex smithi в пустыне Чиуауа (33° с.ш.) занят сборами только при температуре от 10 до 37°С, a Formica perpilosa трудится в тени кустов и устраивает гнезда у их основания, избегая таким образом соприкосновения с горячим песком (Schumacher, Whitford, 1974); муравей Atta sexdens в Парагвае (22° ю.ш.) активен ночью, если температура на его тропах днем превышает 30°С (Fowler, Robinson, 1979).

В сухой африканской саванне диффузное гнездо живущих под землей Macrotermitinae вряд ли позволяет сохранять влагу, но обычно воздух, находящийся в поровых пространствах почвы, имеет высокую влажность, даже когда почва "сухая". То, что у этих подземных видов нет камер, соединенных вертикальными стволами, несомненно, обусловлено наличием основательно построенных постоянных репродуктивных и грибных камер, но разные виды этого подсемейства живут в почве на разной глубине (Josens, 1972). В очень сухих условиях пустыни их вертикальные стволы доходят до грунтовых вод; такие стволы строят и термиты Psammotermes в Сахаре.

Фото 23. Гнездо Acantholepis custodiens, вырытое в земле, - превосходный пример камер, находящихся на разных уровнях и соединенных вертикальными стволами, что позволяет муравьям выбирать уровень с оптимальной для их расплода температурой. (М. О. Way, 1953.)

Микроклимат в холмике Trinervitermes geminatus (не очень большом для термитов - 40 см в высоту при диаметре основания 50 см) изучался в саванне Берега Слоновой Кости (6° с.ш.) (Josens, 1971b). Расположенная под земляной корочкой система галерей заполнена теплоизолирующим материалом - срезанными кусочками травы, которые позднее используются в пищу; за ними лежат сравнительно пустые галереи и, наконец, внутри находятся галереи для расплода, которые тянутся под землей так же далеко, как и над землей; есть также вертикальные стволы, уходящие на глубину в несколько метров, где термиты добывают глину и воду^*. На поверхности холмика температура может достигать 50°С при температуре воздуха в тени 35°С, а в галереях для расплода поддерживается - вероятно, круглый год - постоянная температура 28°С, особенно в больших гнездах. В холмиках без термитов, но находящихся в хорошем состоянии, диапазон колебаний температуры шире, но средний уровень такой же, как в обитаемых холмиках; Josens приходит поэтому к выводу, что жилище термитов сохраняет тепло, поступающее извне, и что вклад метаболизма самих термитов незначителен. Волна повышения температуры, вызываемая солнечными лучами в дневное время, распространяется внутри холмика быстрее, чем в окружающей почве, теплоемкость которой ниже; однако все-таки в почве, находящейся непосредственно под холмиком, спустя час тоже отмечается температурный пик. Таким образом, холмики Т. geminatus поглощают солнечное тепло и сохраняют его, постепенно отдавая галереям, где находится расплод. Нет сомнений в том, что холмики термитов часто строятся так, чтобы улавливать и сохранять солнечное тепло. В случае Amitermes meridionalis и других видов это приводит к тому, что основание холмика имеет форму эллипса с длинной осью, направленной с севера на юг, благодаря чему угол падения солнечных лучей уменьшается, поглощение тепла несколько сдерживается и его распределение в течение дня становится более равномерным (Lee, Wood, 1971). Каким образом термиты строят гнездо такой формы и определяют нужную ориентацию, не известно.

^*(Аналогично устроены гнезда Anacanthotermes в пустынях Средней Азии. - Прим. ред.)

Картонные гнезда, которые термиты строят на деревьях, не промокают; дождевая вода скатывается по специальным чешуйкам, покрывающим гнездо, или же поток ее отклоняют продольные выступы на стволах. В тропических дождевых лесах холмики встречаются очень часто (Abe, Matsumoto, 1979); подобно гнездам на деревьях, они не пропускают воду, но лишь до тех пор, пока живы их обитатели: когда термиты гибнут, холмики быстро разрушаются, вероятно из-за отсутствия ремонта. В местах, подверженных затоплению водой, термиты обычно строят холмики повыше, как, например, Macrotermes и различные виды, питающиеся злаками, на севере Австралии. У гумусоядного Cubitermes fungifaber, строящего "шляпки", несколько напоминающие шляпки грибов, в более влажных частях ареала постройки бывают крупнее. Опять-таки в Австралии большее число видов Amitermes и Nasutitermes строят холмики в жарких тропических областях, чем в областях с более прохладным климатом (Lee, Wood, 1971). Может показаться, что это противоречит картине, наблюдаемой у муравьев, которые используют холмики, чтобы продвинуться в более прохладные зоны, однако возможно, что холмики термитов служат для охлаждения, а не для обогрева.

Чем дальше от экватора, тем холоднее зимы, хотя лето может быть долгим и жарким. Муравьи-жнецы Pogonomyrmex occidentalis устраивают в засушливых злаковых прериях гнезда с камерами, соединенными вертикальными стволами, и с очищенным от растений участком диаметром около 3 м вокруг входа. В таких гнездах они перемещаются вверх и вниз в зависимости от времени года (Lavigne, 1969). В марте нулевая температура проникает в почву на глубину до 2 м, и в это время рабочие особи и самка без расплода бывают тесно сбиты в кучу в 1-2-метровой зоне. К маю рабочие вместе с самкой поднимаются ближе к поверхности, где температура на глубине 10 см все еще не превышает 10°С; в конце июля температура на поверхности достигает максимума - 30°С, а на глубине 1 м она в это время равна всего лишь 21-24°С. В ноябре температура на глубине 10 см падает до 2°С, а на глубине 1 м до 5-6°С. P. occidentalis следует за сезонной волной тепла вниз, где его и застает холод.

В лесах умеренной зоны и в горных лесах тропиков муравьи представлены небольшим числом видов. Brown (1973), отмечая бедность фауны муравьев на высоте 2300-2500 м в Андах, на Мадагаскаре и в южных областях Индии, пишет: "...даже на высоте 2100 м в тропических горных лесах муравьи крайне малочисленны...", а между тем выше, в безлесной зоне, они могут быть местами обильны. Он указывает, что жизненно важный фактор для них - солнечная радиация. Ни один вид муравьев не сумел приспособиться к тому, чтобы гнездиться под густым пологом леса в умеренной зоне; все они, за немногими исключениями, вынуждены закладывать свои гнезда на прогалинах, которым травоядные млекопитающие не дают зарасти, или же там, где старые деревья отмерли и повалились. В таких местах большая часть муравьев обитает в мертвых ветвях или строит холмики. Они готовятся к зиме, следуя определенной программе выращивания расплода, в соответствии с которой развитие личинок на определенной стадии прекращается, а у взрослых особей развивается "синдром запасания корма". Физиологические адаптации обычно ведут к снижению пороговых температур, необходимых для откладки яиц, развития расплода и метаморфоза. Это безусловно относится к виду Myrmica rubra, у которого оптимум лежит вблизи 21°С, вместо того чтобы превышать 30°С. Если поместить семью этих муравьев в температурный градиент в насыщенном влагой воздухе, то муравьи выбирают температуру 20°С; сначала они переносят расплод из участков с более высокой температурой, затем - медленнее - из более прохладных зон, вплоть до 5°С. Самки иногда передвигаются сами, а иногда их переносят или перетаскивают волоком (Brian, 1973b). Многие муравьи уходят на новое место при локальном охлаждении среды - если, например, в результате роста деревьев их гнезда оказываются в тени.

При перемещении семьи М. rubra из одного гнезда в другое сначала наиболее активные рабочие особи находят новые места и обследуют их, чтобы убедиться в их пригодности, затем прокладывают следы, указывающие направление, после чего возвращаются в гнездо и демонстрируют там определенное поведение - двигаются толчками, направляясь к рабочим особям, которые вскоре складывают ноги и дают поднять себя и унести. За лидером следуют другие рабочие, а затем переносят и расплод. Весь "переезд" осуществляют немногие рабочие особи (Abraham, Pasteels, 1980). Tapinoma erraticum (Dolichoderinae), доходящая в своем распространении до умеренных широт, устраивает небольшие холмики из растительности и почвы; этот вид с готовностью переходит на новое место, после того как активисты обследуют его, проложат след и несколько рабочих перенесут расплод. Meudec (1977) показал, что если выделить группу рабочих особей, будь то активных или неактивных, то в ней устанавливаются новые взаимоотношения и возникают новые лидеры и последователи. Очевидно, активность одних особей подавляет активность других.

Подрод Serviformica представляет собой очень хорошо приспосабливающуюся группу видов Formicinae, обитающих в лесах и кустарниковых зарослях северного умеренного пояса. В Японии на широте 36° с.ш. Formica japonica строит типичное гнездо с вертикальными стволами и камерами. В марте муравьи находятся на глубине более 80 см, но в начале мая они поднимаются выше, на глубину 10 см, куда переносят с собой и яйца; в июне расплод, главным образом в виде куколок, распределен в почве от самого верхнего слоя до глубины 140 см. Диапазон годичных колебаний температуры на поверхности составляет 25° (от 3°С в январе до 28°С в августе), но в гнезде, где температура никогда не падает ниже 13°С в апреле и не поднимается выше 29°С в октябре, он сужен всего лишь до 16° (Kondoh, 1968). Таким образом, кривая годичных колебаний температуры в гнезде сдвинута примерно на два месяца, так же как и в обычной почве. Вид F. fusca на Британских островах, гнездо которого устроено сходным образом, заходит даже до 54° с. ш., однако дальше на север его замещает вид-двойник F. lemani, у которого больше галерей, расположенных под самой поверхностью, и который, вероятно, лучше использует лучи солнца, не поднимающегося высоко над горизонтом. F. fusca легко переселяется; разведчик, найдя более подходящее место для гнезда, начинает бегать взад и вперед, прокладывая след с помощью выделений задней кишки; после этого он входит в гнездо и исполняет особый "танец", который состоит из быстрых коротких пробежек, виляний и движений из стороны в сторону. Он может схватить одного из своих сотоварищей, протащить его немного вперед, а потом поднять; тот в ответ складывает ноги и усики и выставляет брюшко вперед, а разведчик переносит его на новое место (Möglich, Hölldobler, 1975). Таким образом переносят многих молодых рабочих особей и весь расплод, но самка идет сама в окружении группы рабочих, которые ее охраняют. Даже самки-основательницы выбирают теплые места и защищают их от конкурентов.

Lasius niger выкапывает камеры под плоскими камнями, которые служат для сохранения тепла, а также защищают муравьев от затаптывания. В отличие от этого L. flavus строит свои холмики на хорошо дренируемых южных склонах (Waloff, Blackith, 1962). Сообщалось, что их холмики трехгранные, с вершиной, направленной на север (Hubbard, Cunningham, 1977), хотя это не всегда так; несомненно, эти губчатые холмики способны поглощать и сохранять большие количества тепла. Муравьи L. flavus подавляют рост растений, обгрызая их корни.