2.2. Осы и муравьи как хищники

Одиночные осы, принадлежащие как к Sphecoidea, так и к Vespoidea, парализуют свою жертву с помощью жала, затаскивают ее в норку или в ячейку, а затем откладывают на нее яйца. У роющих ос наблюдается значительная специализация в отношении жертвы: они используют кузнечиков, пауков, гусениц и личинок жуков, но каждый вид ос специализируется на определенном виде жертвы. Самые примитивные осы (вероятные предки всех других) объединены в надсемейство Scoliodea. К этой группе, в которую входит семейство Tiphiidae, принадлежит род Methocha; личинки этих ос выкармливаются на личинках жука-скакуна Cicindela. Оса жалит личинку жука в шею и затаскивает ее в норку, затем жалит ее еще раз и откладывает одно яйцо, после чего запечатывает норку (Wilson, Farish, 1973).

Такая пищевая специализация сохранилась и у примитивных муравьев. Например, Amblyopone pallipes (Ponerinae) жалит многоножек, но не переносит их в свое гнездо, а размещает вокруг них свой расплод (Traniello, 1978). Drugie Ponerinae (это в основном тропическое подсемейство с 52 родами) тоже специализированы для питания определенной группой беспозвоночных (Brown, 1973). В Ламто (Берег Слоновой Кости, Западная Африка) пищевая специализация сопровождается распределением по вертикали. Platythyrea питается на деревьях, главным образом гусеницами совок (Noctuidae), составляющими 71% поедаемых насекомых; на поверхности почвы Leptogenys поедает мокриц (Isopoda), а Megaponera - термитов. В почве два вида Amblyopone и один вид Ароmуrmа поедают губоногих (Geophilidae), два вида Pletroctena - кивсяков (Julidae), Нуророnеrа питается ногохвостками (Collembola), Centromyrmex - термитами, Paltothyreus - олигохетами, a Discothyrea - яйцами разных членистоногих. Кроме того, представители по крайней мере девяти родов муравьев поедают термитов (Lévieux, 1977), а одна из триб Ponerinae - Cerapachyini - целиком специализировалась на питании другими муравьями. В пищу муравьев входят лишь очень немногие слизни и улитки. Megaponera foetens в районе Моквы (Нигерия) во влажной саванне поедает только термитов из подсемейства Macrotermitinae; чаще всего это Macrotermes bellicosus (72%) и Odontotermes (22%). "Первый из этих видов выедается так сильно, что ежегодное обновление популяций несколько превышает биомассу популяций в каждый данный момент времени" (Longhurst et al., 1978). Таким образом, эти относительно примитивные муравьи-хищники, истребляющие широкий круг других членистоногих и червей, в том числе общественных термитов и муравьев. С развитием общественного образа жизни у хищников наблюдается также явная тенденция выбирать более мелкую жертву, которую можно одолеть без помощи жала, но зато в большем числе. Это возможно в тех группах, в которых особи обмениваются между собой пищей.

Подсемейство Myrmicinae, включающее примерно 130 родов и распространенное по всему земному шару (Brown, 1973), позволяет еще раз проиллюстрировать эту тенденцию: одна из относящихся к нему триб, Dacetini^*, специализируется на поедании ногохвосток, а это довольно мелкие насекомые, и для создания одной новой особи муравья их требуется много. Рабочие особи подкрадываются к своей жертве, а когда оказываются на расстоянии нескольких миллиметров от нее, отводят усики назад и складывают их за челюстями, которые широко раздвигаются, схватывают жертву и пронзают ее своими острыми зубцами (Wilson, 1953). Другие Myrmicinae специализируются на питании термитами; например, муравьи рода Carebara с очень мелкими рабочими особями, длиной всего в несколько миллиметров, фактически живут в гнездах термитов. У видов этого рода самка по объему в 2000 раз больше рабочих (Wheeler, 1936); после копуляции она перелетает в новый термитник, перенося на своих ногах уцепившихся за них рабочих особей.

^*(Общие рассуждения автора в предыдущем абзаце справедливы, но Dacetini - вряд ли удачный пример. По другим данным, у этих муравьев хорошо развито жало, семьи немногочисленны и обмен пищей практически отсутствует; большинство этих муравьев имеют очень мелкие размеры (порядка 1-2 мм), вполне сравнимые с размерами ногохвосток, на которых они охотятся. - Прим. ред.)

От Ponerinai происходит обширное подсемейство муравьев-кочевников Dorylinae. Это гораздо менее разнообразное подсемейство, чем два рассмотренных выше; к нему относятся только три рода, обитающие в Африке и в индо-малайской области, и шесть центральноамериканских родов (Brown, 1973; Wilson et al., 1967). Среди них есть как высокоспециализированные, так и неспециализированные хищники, причем у последних общественная организация достигает высочайшего уровня. Род Aenictus содержит много видов и распространен от Африки до Новой Гвинеи^*; большинство видов охотятся под землей и лишены зрения, но некоторые, например A. gracilis и A. laeviceps, охотятся на поверхности земли. Установлено, что они поедают муравьев по меньшей мере девяти видов, а также многих других беспозвоночных, и их считают хищниками, охотящимися на муравьев вообще (Schneirla, 1971; Wilson, 1964). Эволюционно более продвинутые представители этого подсемейства охотятся на термитов под землей, как, например, Аnоmmа kohli; наивысшего уровня организации достигли виды, образующие огромные семьи со многими миллионами полиморфных рабочих особей, которые в период выкармливания личинок заняты поисками жертв; таковы, например, кочующие муравьи Аnоmmа в Африке и Eciton в Америке. Они уничтожают множество различных беспозвоночных, в том числе других муравьев и ос, и могут даже нападать на оцепеневших млекопитающих и поедать их. Wilson (1971) высказал предположение, что именно они изгнали муравьев трибы Cerapachyini (Ponerinae) отовсюду, кроме таких недоступных для них мест, как Мадагаскар, острова Фиджи и Австралия. Таким образом, важным источником пищи для муравьев служат не только термиты, но и другие общественные насекомые.

^*(Северная граница рода проходит через Армению, Иран и Афганистан. - Прим. ред.)

Фото 3. Ротовые части личинки Myrmica последнего возраста (х 70). Видны (начиная сверху по часовой стрелке): верхняя губа, заостренные мандибулы, максиллярные щупики и нижняя губа. Ротовое отверстие расположено между верхней губой и мандибулами, а протоки слюнных желез открываются на нижней губе

Фото 4. Ротовые части личинки Myrmica последнего возраста (х 1750). Можно видеть обломанный кончик одной мандибулы и ряды эпикутикулярных 'зубов', вероятно помогающих удерживать и заглатывать пищу. [Фото 3 и 4 - С. Hawkins, Univ. of Southampton.]